ДНК - материальный носитель наследственности
фермента за счет свободных нуклеотидов, всегда
находящихся в цитоплазме и ядре. Напротив гуанилового нуклеотида
становится свободный цитозиловый нуклеотид, а напротив цитозилового, в свою
очередь, гуаниловый и так далее. Во вновь образовавшейся цепи возникают
углеводно-фосфатные и водородные связи. Таким образом, в ходе
самовоспроизведения ДНК из одной молекулы синтезируются две новые.
ДНК в клетке локализована в основном в ядре, в его структурных
компонентах – хромосомах.
2. ХРОМОСОМЫ ЭУКАРИОТ.
В 80-х годах прошлого столетия в ядрах эукариотических клеток были
открыты нитевидные структуры (В. Флемминг, Э. Страсбургер, Э. Ван Бенеден),
названные В. Вальдейером (1888 г.) хромосомами (от греч. chroma – цвет,
окраска, soma – тело). Этим термином было подчеркнуто сильное сходство
хромосом по сравнению с другими клеточными органеллами к основным
красителям. В течение последующих 10 – 15 лет большинством биологов было
подтверждено, что именно хромосомы служат материальным носителем
наследственности.
Хромосомы особенно четко видны во время делений клеток, однако факт
непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не вызывает.
Основная особенность функциональных превращений хромосом состоит в цикле
компактизации – декомпактизации. В компактизованном состоянии хромосомы
представляют собой короткие толстые нити, видимые в световой микроскоп. В
результате декомпактизации хромосомная нить становится невидимой в световой
микроскоп, поэтому ядра многих живых клеток выглядят оптически пустыми.
Превращения хромосом строго зависят от фаз клеточного цикла, поэтому их
особенности могут рассматриваться только применительно к той или иной фазе
цикла. Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления –
митоза и окончанием последующего называется митотическим циклом (рис. 1).
Таким образом, митотический цикл включает митоз и промежуток между митозами
– интерфазу. Интерфаза состоит из трех периодов: центрального – фазы
синтеза ДНК (S), когда генетический материал удваивается, а также
предсинтетического (G1) и постсинтетического (G2), после которого клетка
вступает в митоз (М). После фазы синтеза ДНК в G2-периоде и в митозе,
вплоть до анафазы, в хромосоме обнаруживаются две нити, называемые
сестринскими хроматидами (рис. 2).
Рис.1. Схематическое изображение рис.2. Основные элементы мито-
митотического цикла тических
хромосом, состо-
эукариотических клеток ящих из двух
хроматид:
1-
короткое плечо, 2-центромера, 3-длинное плечо
Основной химический компонент хромосом – молекулы ДНК. Содержание ее в
ядрах соматических клеток в два раза больше, чем в ядрах зрелых половых
клеток. Эти два типа клеток отличаются друг от друга и по числу хромосом.
Число хромосом – п в соматических клетках и количество ДНК – с (от англ.
content – содержание) в них обозначают как диплоидное (2п хромосом, 2с
ДНК), а в зрелых половых клетках как гаплоидное (п хромосом,
с ДНК). После фазы синтеза ДНК в соматических клетках число хромосом не
изменяется (2п), однако каждая из них содержит две сестринские хроматиды,
т.е. идентичные молекулы ДНК, поэтому содержание ДНК в ядрах G2-фазы 4 с.
2.1.Митоз.
Митоз, или непрямое деление, - основной способ размножения
эукариотических клеток, обусловливающий, в частности, возможность
увеличения их биомассы, рост и регенерацию. Митоз состоит из четырех фаз
(рис. 3).
Рис.3. Схематическое изображение основных процессов в животной клетке
во время митоза. Клетка содержит четыре хромосомы:
1-интерфаза, 2-ранняя профаза, 3-средняя профаза, 4-поздняя профаза, 5-
метафаза, 6-ранняя анафаза, 7-анафаза, 8-ранняя телофаза, 9-
поздняя телофаза, 10-дочерние клетки.
Первая – профаза – характеризуется началом цикла компактизации
хромосом, который продолжается в течение всей этой фазы. Вследствие этого
хромосомы становятся видимыми под микроскопом, причем уже в средней профазе
митоза они представляются двойными структурами – сестринскими хроматидами,
закрученными одна вокруг другой. К концу профазы исчезают ядрышко и
ядерная мембрана.
Вторая –метафаза. Процесс компактизации хромосом продолжается и ведет к
еще большему укорочению их длины. Хромосомы выстраиваются по экватору
клетки. Хроматиды соединены между собой между собой в центромере,
называемой также первичной перетяжкой. Появляются нити митотического
веретена, которые присоединяются к ценромерам. Каждая ценромера испытывает
напряжение, поскольку нити веретена тянут ее к противоположным полюсам.
Полюса клетки формируются специальными органеллами – центросомами.
Третья – анафаза – начинается с разрыва ценромеры, в результате чего
сестринские хроматиды расходятся к разным полюсам клетки. С этого момента
каждая пара сестринских хроматид получает название дочерних хромосом.
Четвертая – телофаза. Хромосомы достигают полюсов клетки, появляются
ядерная мембрана, ядрышко. Происходят декомпактизация хромосом и
восстановление структуры интерфазного ядра. Заканчивается митоз делением
цитоплазмы и в типичных случаях – восстановлением исходной биомассы
дочерних клеток.
Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической
информацией двух дочерних клеток. Это достижимо только благодаря циклу
компактизации – декомпактизации, который и позволяет распределить
наследственные молекулы в минимальном объеме митотических хромосом. В
противном случае, учитывая размеры клетки (десятки или сотни кубических
микрометров) и длину декомпактизованной хромосомы (сантиметры), каждое
клеточное деление сопровождалось бы хаотичным переплетением хромосомного
материала.
В эволюции эукариотических клеток, видимо, это обстоятельство и
послужило причиной становления столь сложного генетического процесса, как
митоз.
2. Мейоз.
Термином «мейоз» обозначают два следующих друг за другом деления, в
результате которых из диплоидных клеток образуются гаплоидные половые
клетки – гаметы (рис. 4) Если бы оплодотворение происходило диплоидными
гаметами, то плоидность потомков в каждом следующем поколении должна была
бы возрастать в геометрической прогрессии. В то же время благодаря мейозу
зрелые гаметы всегда гаплоидны, что позволяет сохранять диплоидность
соматических клеток вида. Возможность существования подобного мейозу
деления при созревании гамет животных и растений была предсказана А.
Вейсманом еще в 1887 г. Мейотические деления не эквивалентны митозу. Обоим
мейотическим делениям предшествует только одна фаза синтеза ДНК.
Продолжительность ее, как и профазы I деления мейоза, во много раз
превосходит соответствующие показатели митотического цикла любых
соматических клеток данного вида. Главные события мейоза развертываются в
профазе I деления. Она состоит из пяти стадий.
Рис.4. Схематическое изображение основных процессов в мейозе
(сперматогенезе). В клетке четыре хромосомы (черные – отцовские,
светлые – материнские):
1-предмейотическая интерфаза, 2-лептотена, 3-зиготена, 4-пахитена, 5-
диплотена, 6-диакинез, 7-метафаза I, профаза II, 9-метафаза II, 10-
анафаза II, 11-телофаза II
В первой стадии – лептотене, следующей непосредственно за окончанием
предмейотического синтеза ДНК, выявляются тонкие длинные хромосомы. Они
отличаются от в профазе митоза двумя особенностями: во-первых, в них не
обнаруживается двойственность, т.е. не видно сестринских хроматид, во-
вторых, лептотенные хромосомы имеют выраженное хромомерное строение.
Хромомеры – узелки. Участки плотной компактизации ДНК, размеры и
расположение которых строго видоспецифично. Хромомеры встречаются как в
мейотических, так и в митотических хромосомах, однако в последних без
специфической обработки они не видны.
Во второй стадии профазы I деления – зиготене – происходит тесное
сближение по всей длине (конъюгация) гомологичных хромосом. Гомологичными
называются хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер, но одна из них
получена от матери, другая – от отца. Гаплоидный набор равен числу пар
гомологов. Конъюгация гомологичных хромосом происходит по принципу действия
застежки-молнии. По окончании конъюгации число хромосом как бы уменьшается
вдвое. Каждый элемент, состоящий из двух гомологов, называют бивалентом или
тетрадой. Последний термин подчеркивает, что бивалент содержит четыре
хроматиды, образующиеся в ходе предмейотического синтеза ДНК.
Третья стадия профазы I деления – пахитена – у большинства видов самая
длительная. Под световым микроскопом видны конъюгировавшие хромосомы с
более или менее четко выраженным хромомерным строением. Приблизительно в
середине пахитены между хроматидами гомологичных хромосом появляется
продольная щель, которая ясно показывает, что бивалент – это, по существу,
четверная хромосомная структура. В пахитене происходит важное генетическое
событие – кроссинговер,
| |  скачать работу |
ДНК - материальный носитель наследственности |
