Физиология растений
высыхания)
и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения
(выносливостью). Избегание высыхания достигается благодаря морфологической,
анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной
оводненности тканей при сухости воздуха и почвы.
Протоплазма большинства растений чрезвычайно чувствительна к
обезвоживанию. Клетки надземных органов мезофитов, к которым относится
большинство сельскохозяйственных культур, погибают, если их несколько часов
выдерживать в воздухе с относительной влажностью 92—96 %, что соответствует
депрессии водного потенциала 5,5—11 МПа. Корни еще более чувствительны.
Водный дефицит приводит к прогрессирующему обезвоживанию протоплазмы, что
вызывает нарушение физиологических функций, их прекращение и повреждение
протоплазматических структур. Снижение содержания воды в клетке ниже
оптимального уровня, вызывающее нарушения метаболизма, называется водным
стрессом.
Одним из показателей водного стресса является депрессия водного
потенциала. Для типичной клетки листа мезофитов с водным потенциалом
примерно 2 МПа установлены три степени водного стресса: мягкий стресс —
снижение водного потенциала не более чем на 1 МПа; умеренный (средний)
стресс — снижение водного потенциала на 1,2—1,5 МПа; суровый стресс —
снижение водного потенциала более чем на 1,5 МПа. Мягкий стресс
соответствует небольшой потере тургора, тогда как средний связан с
подвяданием листьев, а суровый стресс — с завяданием растений.
Наибольшей чувствительностью к водному стрессу характеризуются
ростовые процессы. Это объясняется, во-первых, тем, что в основе растяжения
клеток лежат тургорные явления, а утрата тургора во время роста клеток
ведет к мелкоклеточности, во-вторых, рост тесным образом связан с
нуклеиновым и белковым обменом. Сложность этих процессов приводит к их
большой уязвимости при всякого рода неблагоприятных воздействиях, в том
числе и водном стрессе.
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной
мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании
растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно
возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений. Влияние водного
дефицита на углеводный обмен листа выражается вначале в снижении моно- и
дисахаридов из-за снижения интенсивности фотосинтеза. Затем количество
моносахаридов может возрастать в результате гидролиза полисахаридов. При
длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм
Сахаров. Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака
происходит с участием органических кислот, количество которых возрастает в
тканях при водном дефиците. Процессы восстановления идут успешно, если не
повреждены при недостатке воды генетические системы клеток. Защита ДНК
состоит в частичном выведении молекул из активного состояния с помощью
ядерных белков и, возможно, с участием специальных стрессовых белков.
Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной
засухе.
Отрицательное действие водного стресса во время вегетации заключается
в подавлении ростовых процессов как наиболее сложных и требующих
координации между отдельными физиологическими функциями. Вследствие
подавления роста сокращается площадь листьев, т. е. ассимилирующая
поверхность, что и является основной причиной снижения урожаев при засухе.
Следует отметить, что рост листьев более чувствителен к водному
дефициту, чем рост корней.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей
почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не
достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается
недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические
процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению,
протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено
много данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост
и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит.
Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную
засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний
водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим
растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней,
фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) , с
климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию,
температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и
т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое
давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение
воды, корневое давление, прорастание семян, устричные движения,
транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост
и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ,
недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины,
длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д. Степень оводненности,
необходимая для начала прорастания семян, сильно варьирует у разных
видов. Между скоростью прорастания семян и скоростью поглощения воды
существует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также
свойства семян и водоудерживающая способность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной
мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании
растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно
возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в
стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание
белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах - увеличивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в
снижении содержания моно- и дисахаридов в фотосинтезирующих листьях из-за
снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может
возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При
длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм
Сахаров.
Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как
следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического
фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится
также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная
корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных
продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного
возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко
падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта
разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный
коэффициент.
Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья,
в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов
увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от
нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а
нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.
При длительном недостатке воды в тканях фаза растяжения заканчивается
быстрее, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьшению размеров
листьев, к их мелкоклеточности и т.д.
| |  скачать работу |
Физиология растений |
