Главная    Почта    Новости    Каталог    Одноклассники    Погода    Работа    Игры     Рефераты     Карты
  
по Казнету new!
по каталогу
в рефератах

Хлорофилл: его свойства и биосинтез

наиболее интенсивное поглощение будет в  красных  и  сине-фиолетовых
лучах. Зелёные лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл  имеет
в  проходящем  свете  зелёный  цвет.  Однако  с   увеличением   концентрации
хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть  зелёных  лучей
также поглощается) и без поглощения проходит только часть  крайних  красных.
Спектры поглощения хлорофилла а и b очень близки.
     В отражённом свете  хлорофилл,  кажется  вишнёво-красным,  так  как  он
излучает поглощённый  свет  с  изменением  длины  его  волны.  Это  свойство
хлорофилла называется флюоресценцией.

                            Биосинтез хлорофилла
Исходными  для  синтеза  хлорофилла  субстратами  являются   очень   простые
органические соединения  –  ацетат  и  глицин.  Процесс  синтеза  хлорофилла
принято подразделять на три этапа.
Первый этап состоит из следующих реакций:
1. Образование ацетилкофермента  А,  в  котором  принимает  участие  ацетат,
  кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

[pic]

2. Образование сукцинилкофермента А  из  двух  молекул  ацетилкофермента  А.
  Считается не менее вероятным  другой  путь:  вовлечение  ацетата  в  цикл
  Кребса и образование  в  нём  сукцината  и  затем  сукцинилкофермента  А.
  Некоторые исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла
  именно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования  (как
  не специфичные, осуществляющиеся в  связи  и  с  другими  метаболическими
  цепочками).
[pic]

3.     Образование     [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой      кислоты      из
сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого  так  же,  как  и  следующая
реакция, ферментом синтетазой [pic]-аминолевулиновой кислоты:

[pic]

4. Из  [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой  кислоты  путём  декарбоксилирования
  образуется [pic]-аминолевулиновая кислота:

[pic]
5. Синтез из двух  молекул  [pic]-аминолевулиновой  кислоты  пирроленинового
  кольца и затем  изомеризация  его  в  пиррольное  кольцо  с  образованием
  порфобилиногена.  Реакция  катализируется  ферментом  дегидразой   [pic]-
  аминолевулиновой кислоты.
Второй этап включает реакции  синтеза  из  четырёх  пиррольных  колец  одной
молекулы протопорфирина.
6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием  фермента  порфобилиноге-
  дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.
6. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи  тетрапиррана  в
  уропорфириноген III.

7.  В  результате  декарбоксилирования  всех  четырёх  остатков  ацетата  из
  уропорфириногена  III  образуется  копропорфириноген   III,   фермент   –
  уропорфириногендекарбоксилаза.
8.  Происходит  декарбоксилирование  и  дегидрирование   двух   из   четырёх
  пропионатных остатков, что приводит к  появлению  винильных  радикалов  в
  кольцах    и    образованию    протопорфириногена    IX,    фермент     –
  копропорфириногендекарбоксилаза.
9.   В   результате   дегидрирования   протопорфириногена   IX    появляется
  протопорфирин IX.

Третий этап характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.
11.   Протопорфирин,    взаимодействуя    с    магнием,    превращается    в
  магнийпротопорфирин.
11. Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного  остатка
  и образование монометилового эфира магний протопорфирина.



12. Последний превращается в протохлорофиллид в  серии  реакций,  включающих
  преобразование метильного производного пропионата.

13.   Превращение   протохлорофиллида   в   хлорофиллид,   заключающееся   в
  гидрировании одной из двух двойных  связей  кольца,  осуществляется,  как
  правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).

Лишь у некоторых низших и голосеменных растений эта реакция может  протекать
ферментативно в темноте.  В  хлорофиллид  превращается  не  свободная  форма
протохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс –  так  называемый
протохлорофиллидголохром.
14. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом,  в
  результате чего образуется хлорофилл а.
     Поскольку синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём  участвуют  различные
ферменты,  составляющие,  по-видимому,  полиферментный  комплекс.  Интересно
заметить, что образование многих  из  этих  белков-ферментов  ускоряется  на
свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно.  Это  связано
с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и  образование
новых молекул  хлорофилла.  Причём  эти  два  процесса  уравновешивают  друг
друга.  При  этом  предполагается,   что   вновь   образовавшиеся   молекулы
хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

                         Различные виды хлорофилла.
     Различные   виды   хлорофилла   отличаются,   как   правило,   природой
заместителей при [pic]-атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов.  Все
связи [pic]-углеродных атомов заняты в формировании порфиринового  кольца  и
поэтому  не  могут  определять   специфику   отдельных   видов   хлорофилла.
Хлорофиллы  бактерий  называют  бактериохлорофиллами.  Их  известно  четыре.
Большинство пурпурных  бактерий  содержит  бактериохлорофилл  а,  который  и
обуславливает их способность к фотосинтезу:


     Этот пигмент представляет собой порфирин, у  которого  [pic]-углеродные
атомы имеют следующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3  –
метил, 4 – этил, 5 –  метил,  6-й  атом  углерода  участвует  в  образовании
насыщенного циклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты  и
высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил.  Кольца  В  и  D
имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9  –
кетогруппа,  а  в  10  –  карбоксиметильный  радикал  [pic].   Фитол   может
рассматриваться как производное  изопрена  или  дитерпена  с  одной  двойной
связью.
       Бактериохлорофиллы   с   и   d   зелёных   бактерий   отличаются   от
бактериохлорофилла а рядом  особенностей.  Они  не  имеют  циклопентановного
кольца. Карбоксиметильный радикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9  и  10
входят в состав пропила. Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный  --
[pic].
      При  втором  углеродном  атоме  порфирин  имеется  вместо  ацетильного
оксиэтильный радикал [pic]. У некоторых зелёных бактерий  имеется  несколько
процентов (до 10) бактериохлорофилла а.
     Все другие фотосинтезирующие организмы содержат  в  качестве  основного
зелёного пигмента хлорофилл а.
     От бактериохлорофилла а он отличается тем,  что  в  положении  2  имеет
винильный радикал [pic], а кольцо В имеет ещё одну двойную  связь  (за  счёт
того, что содержит на 2 атома водорода меньше).
     Кроме хлорофилла а, все высшие растения и  большинство  водорослей  (за
исключением сине-зелёных и красных) содержат  хлорофилл.  Он  отличается  от
хлорофилла а тем, что  при  углеродном  атоме  3  вместо  метильной  имеется
формильная группа СНО.
     У бурых и хризофитовых  водорослей,  а  также  динофлагеллят  обнаружен
хлорофилл с, не имеющий остатка фитола.
     Красные водоросли имеют хлорофилл, который отличается от  хлорофилла  а
тем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2  имеется  формильный
радикал.
     Распознавание  различных  видов  хлорофилла  осуществляется  с  помощью
спектральных  характеристик.  Обычно  изучают  спектр  поглощения  растворов
пигментов, реже – спектр люминесценции.



12
скачать работу

Хлорофилл: его свойства и биосинтез

 

Отправка СМС бесплатно

На правах рекламы


ZERO.kz
 
Модератор сайта RESURS.KZ