Основные генетические характеристики популяции
ть на
основании фенотипического проявления данного дефекта.
СЛЕДСТВИЯ УРАВНЕНИЯ ХАРДИ – ВАЙНБЕРГА
Из уравнения Харди – Вайнберга следует, что значительная доля
имеющихся в популяции рецессивных аллелей находится у гетерозиготных
носителей. Фактически гетерозиготные генотипы служат важным потенциальным
источником генетической изменчивости. Это приводит к тому, что в каждом
поколении из популяции может элиминироваться лишь очень малая доля
рецессивных аллелей. Только те рецессивные аллели, которые находятся в
гомозиготном состоянии, проявятся в фенотипе и тем самым подвергнутся
селективному воздействию факторов среды и могут быть элиминированы. Многие
рецессивные аллели элиминируются потому, что они неблагоприятны для
фенотипа – обуславливают либо гибель организма еще до того как он успеет
оставить потомство, либо «генетическую смерть», т.е. неспособность к
размножению.
Однако не все рецессивные аллели неблагоприятны для популяции.
Например, у человека из всех групп крови чаще всего встречается группа 0,
соответствующая гомозиготности по рецессивному аллелю.
Другим примером служит серновидноклеточная анемия. наследственное
заболевание, широко распространенное в ряде областей Африки, индии, у
негритянского населения Северной Америки. Индивидуумы, гомозиготные по
соответствующему рецессивному аллелю, обычно умирают не достигнув половой
зрелости и элиминируя таким образом из популяции по два рецессивных аллеля.
Что касается гетерозигот, то они не гибнут. Установлено, что во многих
частях земного шара частота аллеля серновидноклеточности остается
относительно стабильной. У некоторых африканских племен частота
гетерозиготного фенотипа достигает 40%. Раньше думали, что этот уровень
поддерживается за счет появления новых мутантов. Однако в результате
дальнейших исследований выяснилось, что во многих частях Африки, где среди
факторов, угрожающих здоровью и жизни, важное место занимает малярия, люди,
несущие аллель серновидноклеточности, обладают повышенной резистентностью к
этой болезни. В малярийных районах Центральной Африки это селективное
преимущество гетерозиготного генотипа поддерживает частоту аллеля
серновидноклеточности на уровне 10 – 20%. У североамериканских негров, уже
200 – 300 лет не испытывающих на себе селективного эффекта малярии, частота
аллеля серновидноклеточности упала до 5%.
Этот пример эволюции в действии ясно демонстрирует селективное
влияние среды на частоту аллелей – механизм нарушающий равновесие Харди –
Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в популяциях сдвиги,
ведущие к эволюционному изменению.
ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ПОПУЛЯЦИЯХ
Принцип Харди – Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень
немногие популяции находятся в условиях, при которых сохраняется
равновесие.
Половая рекомбинация (кроссинговер во время мейоза, независимое
распределение хромосом при мейозе, случайное оплодотворение) обуславливает
перетасовку генов, лежащую в основе происходящих непрерывных изменений. Но
хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют их
частоты, они не вызывают никакого изменения имеющихся аллелей, так что
частоты аллелей остаются постоянными.
А эволюционные изменения происходят вслед за появлением новых
аллелей, а главным источником последних служат мутации.
МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Большой вклад в популяционную генетику внес русский ученый С. С.
Четвериков, обративший внимание на насыщенность природных популяций
рецессивными мутациями, а также на колебания частоты генов в популяциях в
зависимости от действия факторов внешней среды.
Мутационный процесс, изменяя частоту одного аллеля по отношению к
другому, оказывает на генофонд популяции прямое действие. За счет мутантных
аллелей происходит формирование резерва наследственной изменчивости.
Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень
наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей,
возникающих в результате мутаций, составляет элементарный эволюционный
материал.
Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей
неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно
присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему
локусу генотипах.
Благодаря этому достигается тройственный положительный результат: 1)
исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на
фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2)
сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в
настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую
ценность в будущем; 3) накапливаются некоторые неблагоприятные мутации,
которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную
жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса). Таким образом, создается
резерв наследственной изменчивости.
НЕСЛУЧАЙНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным
образом. Во всех тех случаях, когда наличие одного или нескольких
наследуемых признаков повышает вероятность успешного оплодотворения гамет,
имеет место половой отбор. У растений и животных существует много
структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайный подбор
родительских особей. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара
больше, чем обычно, вероятно будут привлекать больше насекомых, что повысит
вероятность опыления и оплодотворения. Характер окраски насекомых, рыб и
птиц и особенности их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной
территории и брачными церемониями, повышают избирательность при
скрещивании.
Таким образом, половой отбор как механизм избирательного скрещивания
обеспечивает некоторым особям более высокий репродуктивный потенциал, в
результате чего вероятность передачи генов этих особей следующему поколению
повышается. Репродуктивный потенциал особей с менее благоприятными
признаками понижен, и передача их аллелей последующим поколениям происходит
реже.
ДРЕЙФ ГЕНОВ
О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменение частоты генов в
популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора.
Случайный дрейф генов или генетико-автоматические процессы, или эффект
Сьюэлла Райта, может служить важным механизмом эволюционных изменений в
небольших и изолированных популяциях. В небольшой популяции могут быть
представлены не все аллели, типичные для данного вида.
Генетический дрейф может возникнуть при отделении новой популяции от
родительской из-за того, что процент определенных аллелей среди
отделившихся особей будет иным, чем в исходной популяции. Например, некий
аллель встречается в популяции в 1% случаев. Допустим, что 10 животных из
этой популяции были занесены на изолированный остров и там образовали новую
популяцию. Если среди этих десяти одно было носителем данного аллеля, то
его частота в новой популяции будет составлять уже 10%. Если же не было ни
одного, то в образовавшейся популяции этот аллель будет отсутствовать.
Или же, например, если данный аллель встречался в популяции из
1000000 особей с частотой, допустим 1% (т.е. q = 0,01), то им будет
обладать 10000 особей; а в популяции состоящей из 100 особей, этот аллель
будет иметься только у одной особи, так что вероятность его случайной
утраты в малой популяции (например, в результате преждевременной гибели
особи – единственного носителя данного аллеля в популяции) будет гораздо
выше.
С дрейфом генов связано явление, известное под названием принципа
основателя. Оно состоит в том, что при отделении от родительской популяции
небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по
своему аллельному составу. Некоторые аллели в ней могут отсутствовать, а
другие будут представлены с непропорционально высокой частотой. Постоянное
скрещивание внутри такой пионерной популяции приведет к созданию генофонда,
отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской
популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в
популяции, главным образом в результате утраты тех аллелей, которые
встречаются редко. Суть дрейфа генов в том, что из-за случайных колебаний
один из аллелей может вообще выпасть из популяции и она окажется по данному
гену гомозиготной. В результате происходит гомозиготизация особей и
затухание изменчивости. Это открывает путь случайной дифференцировке
популяций вплоть до видового обособления.
ПОТОК ГЕНОВ
Поток генов – это перемещение аллелей из одной популяции в другую в
результате скрещивания между членами этих двух популяций. Случайное
внесение новых аллелей в популяцию – реципиента и удаление их из популяции
– донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению
генетической изменчивости. Несмотря на то, что поток генов вносит в
популяции генетическую изменчивость, в смысле эволюционного изменения его
действие оказывается консервативным. Распространяя мутан
| |  скачать работу |
Основные генетические характеристики популяции |
