Главная    Почта    Новости    Каталог    Одноклассники    Погода    Работа    Игры     Рефераты     Карты
  
по Казнету new!
по каталогу
в рефератах

Происхождение эукариотических клеток

являются  потомками  родоначаль-ников  всех  растений.  Многие  особенности
 этих  водорослей  наводят  на  мыысль , что  они  и  растения  имеют
общего  предка.  Филогения    животных  сложнее , но  концепция  прямой
филиации  вероятно  приложима  также и  к  их  путям  эволюции . Губки
очевидно  произошли  от  протистов ,  независимо  от  остальных  групп
животных .  Итак , по  крайней  мере  для  животных  и  растений   гипотеза
, по  которой  сложные  эукариотические   орга-низмы  развились  из  более
просто  устроенных  эукариот  путем  накопления  отдельных  мутаций  под
действием  естественного  отбора , вполне  правомерна .  Эволюционные
новшества   опирают-ся  на  сохранение  высокосовершенных  благоприятных
генов .  Итак , новые  организмы  с  повышенной  способностью  контроли-
ровать  свою  среду  обитания  развивались  больше  благодаря  сохранению
дупликации  и  рекомбинации  высокоадаптированных    генов ,чем  путем
приобретения  новых  свойств  в  результате  простых , случайных  точечных
мутаций .  Гипотеза  прямой  филиации  не  позволяет  объяснить
происхождение  эукариот от   прокариот . Например  хиатус  между
неспособными  к  митозу  цианобактериями , и  такими  формами  с  вполне
развитым  митозом , как  красные  водоросли , трудно  понять  с  позиций
прямой  филиации , но  он  естественно  вытекает  из  симбиотической
теории .
Согласно  теории   прямой   филиации   и  теории  симбиоза ,   все
организмы    на  Земле     произошли    от   биохимически  одно-типных
бактериальных    предков ,  а  растениям    и   животным   дали  начало
эукариотические   микробы .    Фотосинтезирующие   бактерии  дали  начало
водорослям ,   и  в  конце   концов  расте-ниям , а   некоторые   водоросли
 утратили  свои  пластиды   и  пре-вратились  в   предков   грибов   и
животных .   Теоретики  прямой   филиации  согласны   в  том ,  что
пластиды  и  другие  органеллы  эукариот ,   включая  ядро ,
сформировались  путем   дифферен-циации   внутри  самих  клеток  и
называют  это  ботаническим   мифом .


                                                           Филогения типов
растений

[pic]


                     Сопоставление филогений , соответствующих теории
прямой филиации (А)
                                                                    и
теории симбиоза (Б)
[pic]
Различия  между  положениями  теории  прямой  филиации  и  симбиотической
теории :
                             Теория  прямой  филиации .
Главная  дихотомия :  животные – растения
Фотосинтезирующие  эукариоты (водоросли  и  зеленые растения )  произошли
от  фотосинтезирующих  прокариот ( сине-зеленых  водорослей)
Растения  и  их  фотосинтезируюшшие  системы    в  докембрии
эволюционировали  монофилетически .
Животные  и  грибы  произошли  от  автотрофов , утративщих  пластиды .
Митохондрии  дифференцировались  внутриклеточно  у  фотосинтезирующих
праводорослей .
У  праводорослей  внутриклеточно  дифференцировались  ундолиподии ,
митотический  аппарат  и  все  прочие  эукариотические  органеллы .
Все  организмы  произошли  от  предков – прокариот  путем  накопления
одиночных  мутаций .
СЛЕДСТВИЕ :  согласно  теории  , должны  существовать  праводоросли ;
трудно  связать  эту  теорию  с  ископаемой  летописью  и  построить
соответствующую  филогению .

Теория  последовательных  эндосимбиозов :
Главная  дихотомия :  прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие  эукариоты (ядросодержащие   водоросли  и  растения ) и
нефотосинтезирующие  эукариоты ( животные , грибы , простейшие  ) произошли
 от  общих   гетеротрофных  предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция  фотосинтеза  в  архее  была  монофилетической у  бактерий (
включая  циано- и  хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие  протисты
возникли  внезапно , когда  их  гетеро-трофные  протисты – предки  вступили
 в  симбиоз  с  фото-синтезирующими  прокариотами (протопластидами ).
Животные  и  большинство  водорослей  и  грибов  произошли  непосредственно
 от  гетеротрофных  протистов .
Митохондрии  уже  были  у  гетеротрофных  протистов ,когда  последние  в
результате  симбиоза  приобрели  пластиды .  Промитохондрии  были  ранее
приобретены  симбиотическим  путем .
Митоз  выработался  у  гетеротрофных  эукариотических  протистов  путем
дифференциации  ундолиподиальной  системы .
Прокариоты  произошли  от  ранних прокариотических  предков  путем  ряда
одиночных  мутационных  событий , эукариоты  тоже  произошли  от
эукариотических  предков  благодаря  одиночным  мутационным  событиям ,
эукариотические же  предки  произошли  от  прокариот  в  результате  серии
симбиозов .
Следствия :  теория  объясняет   биохимические  пути  и  их  избыточность
у  органелл . Она  позволяет  построить  последо-вательную  филогению  ,
объясняющую “биологический  разрыв “  между  временами  протерозоя  и
фанерозоя .  Теория  предска-зывает , что  у  органелл  должны  сохраняться
 остатки  систем  репликации .


                             Ботанический   миф
Со  времен  Жюсье  низшие  растения   называют  таллофитами .а  высшие -
бриофитами  и  трахеофитами . Согласно  ботаническому  мифу ,общие  предки
фотосинтезирующих  бактерий  и  сине-зеленых  водорослей  путем  прямой
филиации  дали  начало  эукариотическим  водорослям  в  том  числе  морским
.  Группы  организмов , филогению  которых  в  наибольшшей  мере  затра-
гивает  концепция  прямой  филиации  , оказались  в  области  ботаники -
это  бактерии , водоросли , грибы  и  растения .
Гипотетические  организмы ,  которые   могли  бы  быть  связующим  звеном
между  цианобактериями  и  зелеными  водорослями , были  названы
родоначальными  фито-монадами ( ancestral  phytomonads ) или
праводорослями .  Некоторые  авторы  утверждали , что  подходящими
кандитами  на  роль  праводорослей  могут  быть  эукариоты  Cyanidium  и
Cyanophora,  сходные  по своим  пигментным  системам  с  цианобактериями .
У  таллофитов  не  было  обнаружено  промежуточных  форм  между
немитотическим  состоянием  цианобактерий , и  вполне  развитым  типичным
митозом  зеленых  водорослей  и  растений . Хотя  грибы  и  цветковые
растения  полностью  лишены  ундулиподий , им  свойственны  митоз  и  мейоз
 , для  которых  необходимы  веретена , состоящие  из  микротрубочек .
Имеется  общее  согласие  в  том ,что  все  многоклеточные  организмы
,обладающие  микротрубочками ,происходят  от  эукариотических
микроорганизмов  с  ундолиподиями ,  но  никто  не  знает , от  какой
именно  группы  протистов .  Подкреплением  ботанического  мифа  служили
древность  и   сложность  фотосинтеза , а  токже  тот  факт , что  у
многих  организмов ( у  бактерий , евгленовых , пара-зититических растений
)  как  в  природе , так  и  в  лаборатории , наблюдалась  утрата
фотосинтеза  в  результате  мутаций .  Поскольку  фотосинтез - анаэробный
процесс ,обеспечивающий  в  конечном  итоге   существование  всех
организмов ,  то  он  должен  был  развиться  очень  рано  в  истории
жизни  на  нашей  планете , еще  до  того  как  возник  митоз ,   для
которого   небходим  кис-лород .  в  фотосинтезе  участвует  множество
пигментов , липидов  и   ферментов ,упорядоченно  расположенных  в  очень
сложных  мембранах .  При  этом   детали  фотосинтетических  механизмов  у
водорослей  и  растений  , с  одной  стороны  , и  у  цианобактерий , с
другой  -  поразительно  сходны .  Все  эти  организмы  освобождают
газообразный  кислород  из  воды , которая  служит  источником  атомов
водорода , используемых  для  восстановления  СО2  до  органических
веществ  клетки . Многие  водоросли  и  простейщие   не  имеют  ни  митоза
, ни  генетической  системы , сходной  с  таковой  животных  и  растений .
Инфузории  имеют  особую  гене-тическую  систему  с  ядрами  2  типов ,
причем  клетки  нередко  многоядерные . Один  тип  яядер – макронуклеусы ,
а другой – намного  меньшие  микронуклеусы .  Микронуклеусы  физиологи-
чески  несущественны . однако  они  хранят  копии  генов  , а  при  половом
 процессе -  претерпевают  мейоз .  Физиологически  необходимые
макронуклеусы  служат  местом  транскрипции  РНК, и , таким  образом ,
управляют  физиологией  клетки .  Одна  из  трудностей  при  выяснении
отношений  между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями
связана  с  отсутствием  данных  о  происхождении  ундолиподий : не  было
найдено  никаких  промежуточных  звеньев  между  цианобактериями  , у
которых  ни-когда  не  бывает  ундолиподий , и  множеством  водорослей ,
которые  их  имеют . Другая  проблема – полное  отсутствие  полового
процесса  у  цианобактерий :  между  бесполыми  цианобактериями  и
водорослями , большинству  которых  свойственен  половой  процесс , не
оказалось  никаких  промежуточных  форм .  Обнаружилось , что  большинство
водо-рослей  имеют  ундолиподии  на  какой – либо  стадии  жизненного
цикла .  Подвижные  структуры  у  водорослей , простейших , жи-вотных и
растений  оказались  одинаковыми :  все  они  состоят  из  микротрубочек
диаметром  0,024 мкм . Выяснилось ,что  мито-тическое  веретено  даже  у
грибов , у  которых  нет  ундолипдий ,состоит  из  белковых  микротрубочек
того  же  диаметра , что  и  в  ундолиподиях .   На  протяжении  полувека
казалось  чрезвычайно  правдоподобным  , что  эукариотичкские  водоросли
произошли  от  цианобактерий . Этот  ботанический  миф  привел  к
предположе-ниям , которые  многие  годы  служили  как  стимулом  для
исследования , так  и  системой  координат ,в  которой  про-изводилась
оценка  получаемых  результатов . Утверждение , что  связующие  звенья
между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями  вымерли , не
оставив  ископаемых  следов  и  живых  реликтов , становилось  все  менее
убедительным  по  мере  поступ-ления  новых  данных  о  живых  микробах  и
об  окаменелостях . Главные  промежуточные  звенья  между
фотосинтезирующими  прокариота
1234
скачать работу

Происхождение эукариотических клеток

 

Отправка СМС бесплатно

На правах рекламы


ZERO.kz
 
Модератор сайта RESURS.KZ