Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы
е.
В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении
других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба
типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.
3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.
Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное
органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита,
представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и
распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от
фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через
хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам
и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические
ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2] в
высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам,
достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно
наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо
изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3
и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном
море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней
эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с
наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к
северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности
планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике,
где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4
г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно
ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены
разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате
чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со
сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность.
Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных
апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе
над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие
значения показателей характерны для срединных частей центральных
круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968).
Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны
все главные черты биологической зональности океана.
Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают
более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию
макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и
головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.).
Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока
картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся
данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет
в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-
полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры,
характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во
многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем
водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной
продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо
больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе
(коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около
400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969).
Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше
его первичной продукции.
3.3. Бентос.
Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в
общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали
очень резко выражена неравномерность в распределении количественных
характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения
детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3]
показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как
точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана
отсутствуют.
Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов
Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у
берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д.
(Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется
биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и
др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В
умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но
может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в
тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская,
1977).
В количественном распределении бентоса явственно проявляется
циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе
донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов
(Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не
только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на
прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса
обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова,
1977).
В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной
зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже —
зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов
обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054
г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с.
ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.
Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой
зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как
исходным источником пищи для всех донных животных служит население
пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и
перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов
седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении
этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны.
Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных
круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно
различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-
Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего
0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе
— 8.88 г/м2.
3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.
Особый практический интерес представляет количественное распределение
нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих
моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают
верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу
современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть
хозяйственно ценной продукции океана.
Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона
достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или
менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта
распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4],
составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие
нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям
пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса.
Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность
циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана.
Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны
прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки,
Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной
Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и
отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность
отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя
продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю.
Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250
кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740
кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и
Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы —
планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии),
тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В
открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и
другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании
хозяйственно ценной пр
| |  скачать работу |
Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы |
