Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы
одукции в настоящее время повсюду ничтожно мала.
Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с
распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-
первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых
цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного
рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков
океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).
4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ.
Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает
такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной
фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная
изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих
случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной)
и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого
океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев,
1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что
тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около
1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а
внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном
по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные
вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями
в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по
вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и
батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит
и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции
и апвеллингов.
Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение
в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах
верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину,
чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые
особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса
и нектона в разных широтных зонах.
4.1. Фитопланктон.
Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды,
расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при
которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона
одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части
планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с
повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли,
попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании
первичной продукции.
Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным,
однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться
на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с
бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров
(Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых
водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного
никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш.,
например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между
24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона
обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в
течение большей части вегетационного периода существует значительная
неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах
резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка
плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется
недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью
распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно
равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности
следующей весной.
4.2. Бактериопланктон.
В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона,
совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10
раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и
ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в
поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального
фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний
период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-
летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности
бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.
4.3. Зоопланктон.
Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона,
существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках,
в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение
зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы
видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к
поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и
плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов
эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных
миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные
миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В
высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития
водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях
резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема
зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и
роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона
в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных
животных.
Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем
соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях
практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500
м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как
показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения
биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные
градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным
типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в
тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и
1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500
м).
Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от
500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах
(центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м.
(около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках
тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах
от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое
1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество
макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на
глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для
Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие
закономерности вертикального распределения макропланктона.
Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона —
суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических
ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных
перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят
кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное
время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у
поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части
мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем
все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии
и др., 1977).
4.4. Бентос.
Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали
характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на
батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие
приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество
бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов
на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100—
150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше.
Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион
раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых
ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль
в количественном распределении донного населения по площади океана
принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с
различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества
детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам.
Э
| |  скачать работу |
Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы |
