Дифференцировка эмбриональных клеток
в развитии эмбриологии, когда казалось
было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические
замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось
кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория
организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже
фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее
увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской
школой.
Феномен «мёртвых организаторов»:
Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие
организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии
(лягушка-жерлянка)
Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной
пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона
организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление
происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона.
Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у
разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток,
его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками
– словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то
ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен
индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного
разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали
комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция
имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых
организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для
чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в
спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких
манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей.
Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии,
познание химического механизма организаторов, нахождение
формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории
пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия
живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена
неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек,
языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска,
раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы
и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией
индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего
специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился
богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы
пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый
для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений
пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что
все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были
простым увлечением и не достигли цели.
Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных
влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует,
индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и
ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный
материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина
показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только
индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в
формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет
место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося
зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования,
например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может
индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное
место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же
может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае
соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.
Итоги к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с
рядом других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов:
«Казалось, мы находимся на пороге исключительно важного открытия –
возможность получить вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась
не в том, что мы не могли найти вещество действующее подобно организатору,
вызывающему диференцировку клеток, а в том, что мы нашли слишком много
таких веществ. В конце концов Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи
убедительно показали, что даже метиленовый синий – вещество, которое даже
человек с самой пылкой фантазией не станет искать в эмбрионе, - может
индуцировать образование нервной ткани. Оказалось, что искать в единичной
клетках реагирующее вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию
дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в
реагирующей ткани, в которой она и происходит».
Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей:
В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и
химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии
индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых,
считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное
вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей
уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития
зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы
Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный
материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.
В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на
способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые
индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени
морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его
производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г.
Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими
исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть
вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся
градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные
(архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые
(дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого,
то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то
возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно
гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие
определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных
комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен
Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и
костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей
печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного
мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и
костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной
личинки.
Тойвонен предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное
поле, при одновременном действии их действии возникает комбинированное поле
(рис. 2)
[pic]рис. 2
К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в
период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря
на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об
«организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза
Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со
старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и
организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких.
Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы
Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта
гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного
вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её
обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а
делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии.
Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в
нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их
местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные
Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние
опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)
В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров
удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное
развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали
друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.
Теория полей:
В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые
думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы
действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует
состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни
части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не
изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических
веществ, могут быть градиенты метаболизма.
Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и
его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной
эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.
Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо вы
| |  скачать работу |
Дифференцировка эмбриональных клеток |
