Физикохимия проницаемости биологических мембран
ти ионных каналов. Ионные каналы
представляют собой субъединичный комплекс белков, пронизывающий мембрану. В
центре его существует трубка, сквозь которую могут проходить ионы.
Количество ионных каналов на 1 мкм поверхности мембраны определяли с
помощью радиоактивно-меченного блокатора натриевых каналов -
тетродотоксина. Известно, что одна молекула ТТХ связывается только с
одним каналом. Тогда измерение радиоактивности образца с известной
площадью позволило показать, что на 1 мкм аксона кальмара находится около
500 натриевых каналов. Впервые это было обнаружено в 1962 г. в
исследованиях проводимости бислойных липидных мембран (БЛМ) при добавлении
в раствор, омывающий мембрану, микроколичеств некоторого вещества,
индуцировавшего возбуждение. На БЛМ подавали постоянное напряжение и
регистрировали ток. Запись тока во времени имела вид скачков между двумя
проводящими состояниями.
Результаты экспериментов выполненных на различных ионных каналах
показали, что проводимость ионного канала дискретна и он может находиться в
двух состояниях: открытом или закрытом. Выбросы тока обусловлены
одновременным открытием 2-х или 3-х каналов. Переходы между состояниями
ионного канала происходят в случайные моменты времени и подчиняются
статистическим закономерностям. Нельзя сказать, что данный ионный канал
откроется именно в этот момент времени. Можно лишь сделать утверждение о
вероятности открывания канала в определенном интервале времени.
Ионные каналы описывают характерными временами жизни открытого и
закрытого состояний.
4. Зависимость параметров канала от мембранного потенциала. Ионные
каналы нервных волокон чувствительны к мембранному потенциалу, например
натриевый и калиевый каналы аксона кальмара. Это проявляется в том, что
после начала деполяризации мембраны соответствующие токи начинают
изменяться с той или иной кинетикой. На языке "ионных каналов" этот процесс
происходит следующим образом. Ион-селективный канал имеет так называемый
"сенсор" -некоторый элемент своей конструкции, чувствительный к действию
электрического поля (см. рисунок). При изменении мембранного потенциала
меняется величина действующей на него силы, в результате эта часть ионного
канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания "ворот"
-своеобразных заслонок, действующих по закону "все или ничего".
Структура ионного канала
Ион-селективный канал состоит из следующих частей (см. рисунок):
погруженной в бислой белковой части, имеющей субъединичное строение;
селективного фильтра, образованного отрицательно заряженными атомами
кислорода, которые жестко расположены на определенном расстоянии друг от
друга и пропускают ионы только определенного диаметра; воротной части.
"Ворота" ионного канала управляются мембранным потенциалом и могут
находиться как в закрытом состоянии (штриховая линия), так и в открытом
состоянии (сплошная линия). Нормальное положение ворот натриевого канала
-закрытое. Под действием электрического поля увеличивается вероятность
открытого состояния, ворота открываются и поток гидратированных ионов
получает возможность проходить сквозь селективный фильтр.
Если ион "подходит" по диаметру, то он сбрасывает гидратную оболочку и
проскакивает на другую сторону ионного канала. Если же ион слишком велик по
диаметру, как например, тетраэтиламмоний, он не в состоянии пролезть сквозь
фильтр и не может пересечь мембрану. Если же, напротив, ион слишком мал, то
у него возникают сложности в селективном фильтре, на сей раз связанные с
трудностью сбросить его гидратную оболочку. У "подходящего" иона сброшенная
вода замещается на связи с атомами кислорода, расположенными в фильтре, у
"неподходящего" иона стерическое соответствие хуже. Поэтому ему труднее
пройти через фильтр и проводимость канала для него ниже.
Блокаторы ионных каналов либо не могут пройти сквозь него, застревая в
фильтре, либо, если это большие молекулы как ТТХ, они стерически
соответствуют какому-либо входу в канал. Так как блокаторы несут
положительный заряд, их заряженная часть втягивается в канал к селективному
фильтру как обычный катион, а макромолекула закупоривает его.
Таким образом, изменения электрических свойств возбудимых биомембран
осуществляется с помощью ионных каналов. Это белковые макромолекулы,
пронизывающие липидный бислой, которые могут находиться в нескольких
дискретных состояниях. Свойства каналов, селективных для ионов калия,
натрия и кальция могут по-разному зависеть от мембранного потенциала, что и
определяет динамику потенциала действия в мембране, а также отличия таких
потенциалов в мембранах разных клеток.
* * *
Нельзя преувеличить роль проницаемости плазматической мембраны в
жизнедеятельности клетки. Большинство процессов, связанных с обеспечением
клетки энергией и избавлением ее от продуктов распада, основаны на
вышеописанных механизмах. Кроме того, специальные функции клеточной
мембраны заключаются в получении клеткой внешних сигналов (примером этому
могут служить описанные взаимодействия клетки с гормонами).
Список использованной литературы:
Антонов В. Ф., Черныш А. М., Пасечник В. И., и др. Биофизика. М.,
Арктос-Вика-пресс, 1996
Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. Гистология. М.
Медицина, 1999.
Албертс Б., Брэй Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. В
3-х томах. Том 1. М., Мир, 1994.
Филлиппович Ю.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1985.
| | скачать работу |
Физикохимия проницаемости биологических мембран |