Физиология сенсорных систем
тации кожи к этим раздражителям.
Как правило, она особенно велика при температуре кожи 28—30°. Наблюдения
над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре
разностный порог ощущения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность
понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой
температуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.
Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального
отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на
поступающие с периферии импульсы, оказывает рефлекторные влияния на кожу:
изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-
вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она
повышается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и особенно при
образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение
кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при
нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у
слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в
особенности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают
возбудимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса
торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения
легко вызывают иррадиацию торможения.
Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и
под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других
анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог
их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е.
чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении
понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов
двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения
путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной
чувствительности при раздражении центрального отдела зрительного и
двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые
клетки кожного анализатора.
Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной
индукции, возникающей под влиянием сильного очага возбуждения в корковом
отделе другого анализатора. Так, значительное мышечное напряжение резко
повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает
чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог
пространственного различения тактильных раздражении, оказывает утомление.
Надо полагать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную
роль играют корковые процессы.
Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.
Рефлекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого
анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со
стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение
может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и
кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко
возникают в ответ на различные раздражения кожи. Особое значение
приобретают рефлексы на болевое раздражение.
Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу любых
раздражителей, если они достигают большой интенсивности и оказывают
повреждающее действие. Иными словами, болевыми раздражителями могут
оказаться самые разнообразные физические и химические агенты, будь то тепло
или холод, механическое воздействие (например, давление или растяжение),
химические вещества и т. д. Следовательно, для рецепции боли адекватна не
природа раздражителя, а интенсивность его воздействия на кожу.
Если в результате образования соответствующих условных рефлексов
звуковые, зрительные и другие раздражители могут быть сигналами
предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует
уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает
оборонительная безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение
раздражителя или на удаление от него.
Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не
ограничивается тем или иным ответным двигательным актом. Она проявляется в
значительных изменениях функций различных органов. Еще в 70-х годах
прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое
раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных
желез. В дальнейшем было установлено, что под влиянием боли наступают
рефлекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и
увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция
почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются
остановка сердца и другие сильные изменения жизненно важных функций, в
результате чего наступает гибель организма.
Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой
целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от
состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия.
Чаще всего болевое раздражение повышает возбудимость нервной системы и
вызывает такие координированные реакции различных органов, которые
облегчают протекание защитных функций организма.
Слуховой анализатор
Рецепция звуковых раздражении
Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специальных
тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колебаниям. Однако у
насекомых описаны специфические слуховые органы; они могут быть расположены
в различных местах тела и состоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей
наружный воздух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки
находятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые
насекомые могут воспринимать звуки очень большой частоты — до 40 и даже до
90 тысяч колебаний в секунду.
У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с
вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой
линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная
щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую
мимо рыбу и передвигается, не натыкаясь на встречные предметы, которые
отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания большей
частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой
линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena).
У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется
особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно
расположенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет
разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он
принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом
витков. Отсюда и название этого органа — улитка.
Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из
рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе
с вестибулярным аппаратом так называемое внутреннее ухо. Существенное
значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их
проведением к рецепторному аппарату.
Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это среднее ухо, или
барабанная полость, которая образовалась за счет первой жаберной щели. Уже
у рептилий в этой полости находится слуховая косточка, «облегчающая
передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между
собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний.
Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового
прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У
многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления
звуков и тем самым лучше их улавливать.
Функция звукопроводящего аппарата уха.
Барабанная полость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый
канал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие которой
находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания
раскрывается. При резком изменении атмосферного давления, например при
спуске в глубокую шахту, при подъеме или приземлении самолета, может
возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и
давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а
иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой
трубы способствует выравниванию давления, а потому при
[pic]
изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые
глотательные движения.
Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:
/— наружный слуховой проход', 2— барабанная полость; 3 — слуховая труба; 4
— барабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — окно
преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.
Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек,
наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо
отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной
перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или
окном преддверия. К его краям при помощи эластичной кол
| |  скачать работу |
Физиология сенсорных систем |
