Физиология сенсорных систем
ьцевой связки
прикреплено основание стремени, Другое отверстие — круглое окно, или окно
улитки,— затянуто тонкой соединительнотканной мембраной.
Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания
барабанной перепонки, которые через систему слуховых косточек, а также
через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего
уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как
рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной
перепонкой, а короткое укреплено в овальном окне. При передаче движения с
длинного на короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за
счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых
колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во
много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых
колебаний увеличивается по крайней мере в 30—40 раз.
При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости
увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность
основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.
Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его
потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых
колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания
воздуха, находящегося в полости среднего уха.
[pic]
Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:
А — костный канал улитки;
В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 —
спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;
4 — скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 — лестница
преддверия; S—лестница барабана; 7— улитковая часть перепончатого
лабиринта;
5 — кортиев орган; S — основная пластинка.
Внутреннее ухо.
Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в
пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта.
Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый
лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого
лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору
относится только передняя часть перепончатого лабиринта, которая
расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с
половиной оборота вокруг костного стержня (рис. 3). От костного стержня
внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки,
широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта
пластинка не доходит до противоположной, наружной стенки канала. Между
пластин-
[pic]
Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:
/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;
4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улитка; 7 и 8 — отолитовый аппарат
(7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9,
10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым
лабиринтами, заполненное перилимфой.
кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепончатого лабиринта,
вследствие чего весь канал оказывается разделенным на два этажа, или
прохода. Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и
называется лестницей преддверия, другой начинается от окна улитки,
граничащего с барабанной полостью, и называется лестницей барабана. Оба
прохода сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.
На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму
вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей
барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в
гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон,
натянутых между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной
стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестницей
преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности
[pic]
Рис. 4. Схема строения кортиева органа:
/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный
канал;
4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 —
слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9 — покровная
пластинка.
спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к
наружной стенке канала улитки. Третья, самая короткая сторона треугольника
состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой
костного канала. Функция кортиева органа. Рецепторный аппарат слухового
анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой
части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки
(рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором
расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые,
соприкасаясь своими верхними концами, отграничивают свободное треугольное
пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные
к звуковым колебаниям см/ховые, или волосковые, клетки, каждая из которых
на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших
волосков. Концы вслосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на
костной-спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган.
Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три
ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.
К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон
биполярных нервных клеток, тела которых расположены в центральном канале
костного стержня улитки, где они образуют так называемый спиральный узел,
гомологичный межпозвоночному узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с
половиной тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с
двумя отдельными нервными клетками. Наружные волосковые клетки, количество
которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими
нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления
только к волоско-вым клеткам одного и того же ряда.
Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление,
которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний.
Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с
расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом
изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и
ведет к возникновению возбуждения в волосковых клетках, которое передается
на конечные разветвления нервных волокон.
Резонансная теория слуха.
Среди различных теорий, объясняющих механизм периферического анализа
звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию,
предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля
воспроизвести музыкальным инструментом или голосом звук определенной
высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, настроенная
на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки
улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из
окружающей среды, вызывают колебания поперечных волокон пластинки по
принципу резонанса.
Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 поперечных
эластических волокон. Они различны по длине и степени натяжения: самые
короткие и сильнее натянутые расположены у основания улитки; чем ближе к ее
вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории,
различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на
звуки разной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л. А.
Андреева. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны
различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улитку другого
подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок
кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее
выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки
определенной частоты колебаний. 'При разрушении кортиева органа ближе к
основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к
верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие
значение условных раздражителей.
Проводящие пути слухового анализатора.
Первый нейрон проводящих путей слухового анализатора — упомянутые выше
биполярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв,, волокна которого
входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки
второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до
внутреннего коленчатого тела,
[pic]
Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:
1 — рецепторы кортиева органа; 2 — тела биполярных нейронов; 3 —
улитковый нерв; 4 — ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела
второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где
начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 •— верхняя
поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка
поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна,
связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры
четверохолмия; 9 &mdas
| |  скачать работу |
Физиология сенсорных систем |
