История возникновения экологии как самостоятельной науки
делении разных растений, но и пытался их
объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности
предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О.
Декандоль, подчеркнувший важность не только физических условий, но и
конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго заложил
основы агрохимии, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же
выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо
определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры
за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих показал, что разные
химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому
если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то
недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого
элемента — азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как
«закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику
сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в
современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих
распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем
экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теория
естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того,
что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в
геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться
современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей
популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно
возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе
оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям,
т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина
сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко
задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть
разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных
условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были
экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками,
так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд
Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных
растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на
русском языке), а в 1898 г. — крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901)
«География растений на физиологической основе», в которой приведено
множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов
среды. Еще один немецкий исследователь — Карл Мебиус, изучая
воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках)
Северного моря, предложил термин «биоценоз», которым обозначил совокупность
различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно
взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся
в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает
употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и
стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский
исследователь Й. Э. Варминг публикует учебное пособие по «экологической
географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский
(1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего
рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои
исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание
уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов
внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например,
выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных
комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в
становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии.
Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину
сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган.
Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти
сообщества разного возраста — от самых молодых, представленных немногими
травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до
наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых
закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал
другой американский исследователь — Фредерик Клементс (1874-1945).
Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то
напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее
определенное развитие — от молодости до зрелости, а потом и старости.
Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества
в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они
становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что
для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно
зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей
Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон,
подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий,
не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их
способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В
России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ
(или иначе говоря — фитоценологии) важное значение имели научные труды и
организаторская деятельность В. Н. Сукачева. Сукачев одним из первых начал
экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию
разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных
сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в
этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал).
Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о
биогеоценозе — природном комплексе, включающем не только растительное
сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия,
животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко
считали самостоятельной наукой — биогеоценологией. В настоящее время
биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-
1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии,
начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют
до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное —
постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются
первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая
ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно
разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный —
уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их
распределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся на
процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода.
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих
закономерностей динамики численности популяций — как отдельно взятых, так и
взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных
отношениями «хищник—жертва»). Для решения этой задачи использовались
простые математические модели — формулы, показывающие наиболее вероятные
связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами:
рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на
единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять
следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для
реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так
называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что
по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается,
становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности.
Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-
образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую
модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре
выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых
основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных
популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ
Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической
биологией» — попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов,
обычно применяемых в физике (в том числе — математических моделей). В
качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель,
описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель
показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником,
а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е.
числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные
колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также
показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте,
всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение
долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы
расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы
| |  скачать работу |
История возникновения экологии как самостоятельной науки |
