Методы исследования поведения животных
ю систему - они могут быть
координированными как одновременно, так и в своей последовательности.
Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера - это серое вещество мозга.
Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но
и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь
нервных клеток, и борьба между ними - и то и другое на их стыках через
синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и
механизм задержки или блокирования возбуждения - рефракторная фаза.
Шеррингтон называет ее "осью, вокруг которой вращается весь координирующий
механизм рефлекторной реакции". Частичные нервные пути соединяются на
промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути - на
двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных
путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными
дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а
рефлекс или группа рефлексов, которой удается затормозить противоположные,
может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами,
рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться
в том или ином общем конечном пути, т.е. происходит суммация возбуждений.
Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный
орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может
быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной
системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.
Труд Шеррингтона - это тончайший и удивительно разносторонний
анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной
системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении
прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено
понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени
вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в
одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в
другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно
на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-
синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. "Два рефлекторных
акта: один - подавляющий деятельность одной ткани, другой - облегчающий
деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются
в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации,
вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической
пары выключается из движения, в то время как другая в это движение
вводится". Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в
нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.
Между двумя рефлексами, "впадающими" в один и тот же конечный
путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт,
вытеснение. Овладение "общим конечным путем" - это получение возможности
одному из них проявиться. "Можно принять число афферентных волокон в пять
раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система
относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к ее
узкому устью". Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по
отношению друг к другу, т.е. не связанных друг с другом или не
антагонистических. В этом - грандиозное преобразование прежнего
представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что
отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у
"спинальной", т.е. лишенной головного мозга и сохраняющей только спинной
мозг, лягушки или собаки, но у неповрежденного животного изолированных
рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании
всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их
иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т.е. вызывания ими в
другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем
убедиться, как далеко заглянул вперед Шеррингтон в своем толковании этих
сопряженных положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он
писал: "Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же
время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным
для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов,
когда поведение его обусловливается группе раздражителей, действие которых
в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа
нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и
остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую
констелляцию раздражении, которая в определенной последовательности во
времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь
становится определяющей". Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая
многими другими, в то же время подразумевает и "негативный элемент" -
рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. "Эту негативную
сторону... увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и
позитивная, подлинным дополнением которой она является".
Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие
элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени,
т.е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах.
Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счел нужным
отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т.п.
природа самого нервного торможения остается для него при анализе нервной
деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он
был близок к отгадке, но все же честь решающего ответа на эту сложнейшую
проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.
Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной
деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в
трактовке спинномозговых механизмов, но все же и в область изучения
подобных или более сложных механизмов больших полушарии головного мозга он
внес крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос:
"Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может
быть представлена реакциями с коры мозга?". Ответ на этот вопрос был лишь
начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные
наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли
мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т.д.
Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал
рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но все это
относилось у него лишь к сфере врожденных (безусловных) рефлексов, однако
он оставался убежденным и упорным дуалистом, весьма близким к позиции
Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии;
остается совершенно открытым и неясным, как именно взаимосвязаны тело и
сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между
ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков;
будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе
сознательного действия; рефлекторное поведение не наблюдаемо в процессе
сознательного акта никогда. Навык всегда приобретенное поведение;
рефлекторное поведение всегда врожденное. Навык не следует смешивать с
рефлекторными действиями. Хотя "разумность" и "сознание", по Шеррингтону,
налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у
человека. Все написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не
представляет научной ценности.
Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к
упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: "Моя физиологическая мысль в
значительной степени воспитана Шеррингтоном". Это воздействие выразилось
прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения,
централизации в царстве рефлексов.
Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в
отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и
материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несет и сложное
противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершенность
великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее
состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь
гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперед на одном из
главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип
доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать
необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу
магистральную проблему - генезис второй сигнальной системы.
III. Доминанта
Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не
А. А. Ухтомский, а в 1881 г. - Н. Е. Введенский, в 1903 г. - И. П. Павлов,
в 1906 г. - Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский - в 1904 или даже в 1911
г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании
закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была
изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий пр
| | скачать работу |
Методы исследования поведения животных |