Главная    Почта    Новости    Каталог    Одноклассники    Погода    Работа    Игры     Рефераты     Карты
  
по Казнету new!
по каталогу
в рефератах

Методы исследования поведения животных

ю систему -  они  могут  быть
координированными  как  одновременно,  так  и  в  своей  последовательности.
Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера - это  серое  вещество  мозга.
Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное  проведение,  но
и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где  есть  и  связь
нервных клеток, и борьба между ними - и то  и  другое  на  их  стыках  через
синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть  на  этих  путях  и
механизм  задержки  или  блокирования  возбуждения  -   рефракторная   фаза.
Шеррингтон называет ее "осью, вокруг которой вращается  весь  координирующий
механизм  рефлекторной  реакции".  Частичные  нервные  пути  соединяются  на
промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути  -  на
двигательном  мышечном  нерве,  который  есть  совокупность  общих  конечных
путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга  (аллиированными
дугами)  или  находиться  в  тормозных  отношениях  (антагонистическими),  а
рефлекс или группа рефлексов, которой удается  затормозить  противоположные,
может быть названа  антагонистичной  им  в  данный  момент.  Иными  словами,
рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но  сходиться
в том или ином общем конечном пути, т.е.  происходит  суммация  возбуждений.
Между разными возбуждениями происходит как  бы  борьба  за  тот  эффекторный
орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути  может
быть приравнено торможению: оно блокирует  движение  в  центральной  нервной
системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

         Труд Шеррингтона  -  это  тончайший  и  удивительно  разносторонний
анализ координации и  интеграции  рефлекторных  дуг  в  центральной  нервной
системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил  мысль  о  центральном  торможении
прежде всего в спинном мозгу, но  также  и  в  высших  отделах.  Им  введено
понятие реципрокного  торможения:  торможение  может  наступать  во  времени
вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется  в
одном месте  центральной  нервной  системы,  торможение  распространяется  в
другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это  видно
на  примере,  когда  координация  выражается  в  возбуждении  группы   мышц-
синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. "Два  рефлекторных
акта: один - подавляющий деятельность  одной  ткани,  другой  -  облегчающий
деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу  и  комбинируются
в одном рефлекторном действии, являясь  примером  рефлекторной  координации,
вполне сопоставимой с координацией, когда  одна  из  мышц  антагонистической
пары выключается  из  движения,  в  то  время  как  другая  в  это  движение
вводится". Такое реципрокное торможение происходит не  на  периферии,  но  в
нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

         Между двумя рефлексами, "впадающими"  в  один  и  тот  же  конечный
путь, существуют антагонистические  отношения:  борьба  за  него,  конфликт,
вытеснение. Овладение "общим конечным путем"  -  это  получение  возможности
одному из них проявиться. "Можно принять число афферентных  волокон  в  пять
раз большим, чем число эфферентных. Таким  образом,  воспринимающая  система
относится к эфферентной части,  как  широкая  входная  часть  воронки  к  ее
узкому устью". Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных  по
отношению  друг  к  другу,  т.е.  не  связанных  друг  с   другом   или   не
антагонистических.   В   этом   -   грандиозное   преобразование    прежнего
представления  о  рефлекторных  дугах.  Правда,  в  опытах  оказалось,   что
отдельные дуги  могут  быть  изолированными  друг  от  друга,  но  только  у
"спинальной", т.е. лишенной головного мозга  и  сохраняющей  только  спинной
мозг, лягушки или  собаки,  но  у  неповрежденного  животного  изолированных
рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в  исследовании
всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов,  их
иррадиации, так же как  и  отрицательной  индукции,  т.е.  вызывания  ими  в
другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы  мы  сможем
убедиться, как далеко заглянул вперед Шеррингтон  в  своем  толковании  этих
сопряженных положительных и тормозных явлений в нервной  системе,  когда  он
писал: "Для организма не является обычным положением, когда в одно и  то  же
время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо  более  обычным
для него являются условия одновременного воздействия сразу многих  факторов,
когда поведение его обусловливается группе раздражителей,  действие  которых
в каждый данный момент является для  организма  определяющим.  Такая  группа
нередко  состоит  из  какого-либо  одного   доминирующего   раздражителя   и
остальных, усиливающих его действие. Вся  эта  совокупность  образует  некую
констелляцию  раздражении,  которая  в  определенной  последовательности  во
времени уступает место другой  констелляции,  и  последняя  в  свою  очередь
становится определяющей". Такая доминантная рефлекторная  дуга,  усиливаемая
многими другими, в то  же  время  подразумевает  и  "негативный  элемент"  -
рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией.  "Эту  негативную
сторону...  увидеть  труднее,  однако  она  настолько  же   важна,   как   и
позитивная, подлинным дополнением которой она является".

         Шеррингтон исследовал не только  эти  одновременные  координирующие
элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во  времени,
т.е. последовательную  комбинацию  возбуждения  и  торможения  в  рефлексах.
Именно в этой связи Шеррингтон как честный  естествоиспытатель  счел  нужным
отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре  и  т.п.
природа самого нервного торможения остается для  него  при  анализе  нервной
деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым.  Он
был близок к отгадке, но все же честь решающего  ответа  на  эту  сложнейшую
проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.

          Шеррингтон  оставил  глубокий   след   в   изучении   рефлекторной
деятельности центральной нервной системы. Особенно  блестящи  его  успехи  в
трактовке  спинномозговых  механизмов,  но  все  же  и  в  область  изучения
подобных или более сложных механизмов больших полушарии головного  мозга  он
внес крупный вклад. Рассуждая последовательно, он  ставил  законный  вопрос:
"Естественно спросить себя: в какой  степени  реципрокная  иннервация  может
быть представлена реакциями с коры мозга?". Ответ на этот  вопрос  был  лишь
начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и  оригинальные
наблюдения,  касающиеся  парноантагонистической   работы   полушарий,   роли
мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т.д.

          Как  естествоиспытатель,  Шеррингтон   последовательно   трактовал
рефлексы как  приспособительные  реакции  в  духе  дарвинизма.  Но  все  это
относилось у него лишь к сфере врожденных  (безусловных)  рефлексов,  однако
он оставался убежденным  и  упорным  дуалистом,  весьма  близким  к  позиции
Декарта: психические явления относятся к  сфере  другой  науки,  психологии;
остается совершенно открытым и неясным,  как  именно  взаимосвязаны  тело  и
сознание, рефлекторно-физиологические и  психические  явления.  Грань  между
ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление  приобретения  навыков;
будь  то  у  животных  или  человека,  навык  всегда  возникает  в  процессе
сознательного действия; рефлекторное  поведение  не  наблюдаемо  в  процессе
сознательного  акта   никогда.   Навык   всегда   приобретенное   поведение;
рефлекторное поведение всегда  врожденное.  Навык  не  следует  смешивать  с
рефлекторными действиями. Хотя "разумность" и  "сознание",  по  Шеррингтону,
налицо  в  восходящей  лестнице  животных,  они  достигают  полноты  лишь  у
человека. Все написанное Шеррингтоном в этом плане  о  психике  человека  не
представляет научной ценности.
          Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени  восходит  к
упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал:  "Моя  физиологическая  мысль  в
значительной степени воспитана  Шеррингтоном".  Это  воздействие  выразилось
прежде всего в попытке как раз продолжить  уяснение  механизма  объединения,
централизации в царстве рефлексов.
        Мировоззрение этого  выдающегося  физиолога,  А.  А.  Ухтомского,  в
отличие от  И.  П.  Павлова  не  характеризовалось  законченным  атеизмом  и
материализмом. Оно глубоко материалистично в  основе,  но  несет  и  сложное
противоречивое наследие.  Вероятно,  с  этим  надо  связать  незавершенность
великого замысла, как представляется мне справедливым,  определить  нынешнее
состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского  было  столь
гениально, что, думается, оно надолго осенит движение  вперед  на  одном  из
главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать  принцип
доминанты и как адепт, и как  критик:  из  его  анализа  должна  проистекать
необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в  нашу
магистральную проблему - генезис второй сигнальной системы.



       III. Доминанта


         Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым  заметил  не
А. А. Ухтомский, а в 1881 г. - Н. Е. Введенский, в 1903 г. - И.  П.  Павлов,
в 1906 г. - Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский - в 1904 или  даже  в  1911
г. Но  дело  не  в  наблюдении  и  констатации  факта,  а  в  формулировании
закономерности или  принципа  и  в  создании  теории.  Идея  доминанты  была
изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как  рабочий  пр
12345
скачать работу

Методы исследования поведения животных

 

Отправка СМС бесплатно

На правах рекламы


ZERO.kz
 
Модератор сайта RESURS.KZ