Методы исследования поведения животных
инцип
нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е.
Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он
стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 - 1921 гг.
Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо
относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие
Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский
долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами
учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь
потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из
представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и
истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты
гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими
условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось
глубокое расхождение.
На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды
(экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а
также рецепторы собственных движений - проприорецепторы) воздействует в
каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь
среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий
организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей
неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые
агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент
наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно
движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу
атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном
смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед
за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее
сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его
образом поведения не допускает более старого представления об организме как
о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается,
рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".
А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с
помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во
всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые
тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными
все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся
"степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В
технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит
движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах
полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой
поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже
о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью
степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища
ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с
ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом,
головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней
свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете
же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.
Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют
собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е.
сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при
исключении, иначе - торможении множества других движений. Значит, в живом
теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав
тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней
свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени
свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что
механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой
сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением
мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное
обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда
определенную машину, но множество переменных машин, которые могут
калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и
лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой
множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически
приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый
отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия
направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все
остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.
Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина -
торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский,
осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества
возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле
животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются
(тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней
свободы или, еще лучше, одной степени свободы.
Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки,
критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог
должен обратить главное внимание на это количественно господствующее
явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу
рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого
логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое
для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным
вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование
полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на
работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект
очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы
формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы
устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть
разряжающейся энергии шла на динамический эффект".
В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные
выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем
нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего
развития.
Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского
иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно
показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше
придется говорить о том, чего он недосказал, - о недостававшем ему шаге.
Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты.
"Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная
группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую
голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в
других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на
адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество
данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы,
если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта,
а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)".
Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во
множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в
охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?
IV. Фокус торможения
В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй
доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот
физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя,
может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.
Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру
(будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в
сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же
момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся
в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный
поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида
деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.
V. Акт торможения
"Торможение есть рабочее состояние"-это выражение А. А. Ухтомского
наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в
другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от
своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс
возбуждения, который возникает в мышце из другого источника". Эти слова
хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как
более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные,
принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.
Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить
иерархию от более прост
| |  скачать работу |
Методы исследования поведения животных |
