Особенности поведения животных
ии,
наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких
переадресованных атак (Cullen, 1960) .
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти
из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных
источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из
обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов
при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений,
производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких
комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и
купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые
распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое
оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов
способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также
снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не
конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были
как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных
сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие
противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они
включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например,
позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат
соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно
противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы
могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
Ритуализация поведения.
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в
результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом,
что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою
эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три
основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного
поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция
поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих
сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с
общим характером микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма
поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”,
т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста.
Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной
активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с
ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Общая характеристика процесса научения.
Методы изучения процесса научения у животных.
Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию
пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно
многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное
изменение поведение.
ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.
Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или
амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее
раздражителя.
Классический условный рефлекс.При исследовании ассоциативного научения
применяют два основных метода- выработку классических и выработку
инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами
очень простое. При выработке классического условного рефлекса
последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения
животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо
экспериментатором, либо аппаратурой, действующей по определенной программе.
В отличие от этого при инструментальном научении поведение животного служит
одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура
инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание
подаются или устраняются при определенной реакции животного-«правильной»
или «неправильной». При выработке классического условного рефлекса типичный
опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно
определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб
почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул,
который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный
условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и
безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается
условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен
безусловному рефлексу.
Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от
классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от
поведения животного. Обычно используется «вознаграждение» или “наказание»
того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные
методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной
реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить
классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые
примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.
Методики с положительным подкреплением. Здесь животное получает какого-либо
рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если
оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная».
Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием
дискретных проб и свободно-оперантную.
Методика дискретных проб. В этом случае экспериментатор контролирует ход
опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.
Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно
пройти определенный прямой путь, чтобы получить
подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать
коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве
подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из
стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к
пробе.
Свободно-оперантная методика. В этом случае животное подвергается не
отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в
любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление
(рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом
воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее
известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и
получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на
рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения данная реакции
возрастает.
Выработка активного избегания. При обучении активному избеганию животное
должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться «наказанию».
Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено
экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.
В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно
она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в
черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в течение которых
оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки.
Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический
удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере
повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из
стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.
Задача на избавление. Некоторые опыты проводятся таким образом, что
животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной
ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности. В таких опытах можно
использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается
дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются
выбираться из ванны с водой по рампе.
Выработка пассивного избегания. При обучении пассивному избеганию
используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может
быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция,
выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание
экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой
реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая
ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу,
основана на наказании.
Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или
несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать.
Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на остальные-нет. Стимулы не
вызывают реакции, а скорее создают повод для ее появления. Научение состоит
здесь у повышении процента реакций на «правильный» стимул.
При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или
| |  скачать работу |
Особенности поведения животных |
