Типы межвидовых отношений. Конкуренция
repens растет быстрее и скорее
достигает максимальной облиственности. Однако Т. fragiferum имеет более
длинные черешки и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в
верхний ярус раньше, чем быстро растущий вид (особенно после того, как
скорость роста Т. repens пошла на убыль), и таким образом избежать
затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид
ингибирует развитие другого, но оба они оказываются в состоянии завершить
жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена
(впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно
равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на
сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование
обусловлено особенностями морфологии и различиями во времени максимального
роста. Харпер (Нагрег, 1961) пришел к заключению, что два вида растений
могут длительно сосуществовать, если их популяции независимо регулируются
посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия
потребностей в питании (например, бобовые и небобовые); 2) различия причин
смертности (например, разная чувствительность к выеданию скотом); 3)
чувствительности к различным токсинам и 4) чувствительности к одному и тому
же регулирующему фактору (свет, вода и т. д.) в разное время (как в случае
только что описанного примера с клевером).
При изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее
впечатление, что в системах, где отсутствуют или понижены иммиграция и
эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно
конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные
культуры, острова или другие природные ситуации с трудно преодолимыми
преградами для входа и выхода. В обычных природных открытых системах
вероятность сосуществования выше.
Примеры
Пример конкуренции с прямым подавлением описан Кромби (1947). Он
обнаружил, что совместное культивирование в муке Tribolium и Oryzaephilus
(другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus,
поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.
Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться
неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzaephilus,
то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища,
позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае
хищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.
Но довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность
в лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит к
чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была
подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти
к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым) , что
конкуренция - важный фактор, вызывающий смену видов. Кивер (Keever, 1955)
описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым
травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда
другой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя и
принадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (время
цветения и созревания семян) и Жизненные формы, попадали в условия
интенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежных
полей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид;
оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависит
от почвы, времени и степени нарушений.
Следующий пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon
glutinosus и P. jоrdani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США.
Обычно P. jоrdani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в
некоторых районах зоны их обитания перекрываются . Хейрстон (Hairston,
1980) провел эксперимент на двух участках, один их которых находился в
горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом
диапазоне высот, а другой в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в
гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и
другого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находились
на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке
Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были
удалены особи P. jоrdani, а двух других – особи P. glutinosus, а оставшиеся
три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие 5
лет на всех площадках 6 раз в году подсчитывали число особей каждого вида;
все особи были разделены на три группы: годовика, двухлетки, все остальные.
На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух
рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jоrdani; а на
площадках, с которых он был удален наблюдалось статистически значимое
возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален,
P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличение
численности P. jоrdani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически
значимое возрастание доли P. jоrdani среди годовиков и двухлеток. По-
видимому это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным
выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами,
определяющими скорость размножения.
Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны
дргугого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного
их видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и
(или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на
контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды
обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.
В качестве еще одного примера приведу эксперимент, выполненный одним из
известнейших «отцов-основателей» экологии растений А.Г. Тенсли, который
изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium
hercinicum – этот вид растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как
распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами.
Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый их них хорошо
рос как на кислой почве из местообитания Galium hercinicum, так и на
щелочной почве из местообитания Galium pumilum. Однако, при совместном
выращивании на кислой почве успешно рос только Galium hercinicum, а на
щелочной почве - Galium pumilum. По-видимому, эти результаты
свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В
конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает
настолько, что происходит его вытеснение из биотипа. Исход конкуренции
зависит от условий, в которых она происходит.
| |  скачать работу |
Типы межвидовых отношений. Конкуренция |
