Физиологические механизмы психических процессов и состояний
ры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор,
избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной
поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными
полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке
кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов
локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают
параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым
детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда
стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление
локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их
изменением локус возбуждения на карте смещается. Для объяснения организации
нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил
механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в
50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому
направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на
результатах летапьного изучения восприятия движения. Он показал, что если
две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали,
другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной
прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал
векторное представление. Движение точки рассматривается им как результат
формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух
независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикальном
направлениях). В дальнейшем векторная модель была распространена им на
восприятие движений корпуса и конечностей человека, а также на движение
объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные
представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных
процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентированное на
соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием
информации в нейронных сетях.
Восприятие
Нейронные механизмы восприятия
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных
систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных
анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы,
избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие
константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов,
сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных
нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства,
образуя константный экран. Другой тип константных нейронов-детекторов,
кодирующих цвет, открыт С Зеки в экстрастриарной зрительной коре. Их
реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта
не зависит от условий освещения.
Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов
различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры
коры. В. Маунткасл (V. Моишсазпе) — ученый из медицинской школы
Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный
принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны
соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по
модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на
стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок
различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение
или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов,
расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в
суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид
трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все
клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины
размером от 20—50 мкм до 0,25—0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на
наркотизированных обезьах другие исследователи уже на ненаркотизированных
животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные
доказательства колончатой организации коры.
Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально
представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи
используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что
наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой
организации, они подразумевают, что «некоторое свойство клеток остается
постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но
изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» Сначала в
зрительной коре были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной
глазодоминантностъю, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз,
когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно
ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только
одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от
предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток
доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если
же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности
коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена
доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных
(обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентационные колонки. При
вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все
клетки в верхних и нижних слоях избирательно реагируют на одну и ту же
ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но
меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки,
предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после
стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными,
подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки
нейронов выделяют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на
направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-телъных колонок в
стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины
волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к
490-500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610
нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490-500
нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат
многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в
зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на
отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую
ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки
объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например,
ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные
наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный
участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него.
Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку
самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета,
глазодоминантности и др.). Мо дуль собирается из макроколонок, каждая из
которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного
поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не
ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры
(в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).
В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность
размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке
объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие
разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы,
реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.
Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры
свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как
форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с
тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип
дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам
должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически
организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная
структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее
обработки.
Две системы: «что» и «где»
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации:
«Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут
начало от ганглиозных клеток сетчатки, которые проецируются в специфическое
таламическое ядро — латеральное коленчатое тело. Затем сигнал
| |  скачать работу |
Физиологические механизмы психических процессов и состояний |
