Суксцессия
Другие рефераты
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в
состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем
(организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При
этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к
факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой – к
факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в
фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере
эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более
активны днём, другие – в сумерки, третьи – ночью. Аналогичные примеры можно
привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана
активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы
и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не
трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои
особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних
видов (на лугах, например, бывают “клеверные” годы, годы с резким
увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что
каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для
одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее
влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других
же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся
динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают
развитие экосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся
динамику называют циклическими изменениями, или флюктуациями, а
направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для
последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы
новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят
смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (от
лат."сукцессио" – преемственность, наследование). Если сукцессия
обуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то
такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (от греч.
"эндон" – внутри).
Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в
одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания,
иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней
грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и
тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.
Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем.
Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли
в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди
тропических лесов и тому подобное), то для всех этих объектов будут
характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми
организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение
почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей
между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение
числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более
сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие
виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются
более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому
подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии
сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а
сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися
экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс – лестница),
коренными, или узловыми.
Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что
в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-
первых, характерны для данного региона, а, во-вторых, наиболее
приспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные)
сообщества (экосистемы).
Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о
сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по
масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная,
пустынная и тому подобное), каждый ряд завершается одной и той же
климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван
климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка
географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов.
Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим
является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-
эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду
обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются
плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве
эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих
сильное затенение для других видов своим пологом.
Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными
эдификаторами выступает ель и пихта. Они из набора всех древесных видов в
наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют
подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают
процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного
слоя практически всех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в
росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких
условий возможно формирование климаксных смешанных елово- лиственных
(пихтово-лиственных), чаще всего с берёзой и осиной, лесов. Последнее
наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной)
зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только
эдификаторов (ель, пихта).
Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему
предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадий или серий. Так,
на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-
пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько
обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями
веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно
способные быстро осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется
полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды
деревьев (чаще всего берёза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым
ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40–50-
летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для
поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие
лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и
образуется климаксное смешанное елово- лиственное сообщество или чисто
еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.
Названия экосистем, биоценозов. Значительное разнообразие (богатство почв,
увлажнение) в пределах формирования сходных климаксных сообществ
обуславливает существенное различие продуктивности отдельных экосистем и
сопутсвующих эдификаторам видов растений и животных. Обычно степень
благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо по результатам
прямого определения значений факторов, либо по растениям- индикаторам.
Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к
оптимальным, и значительное богаство почв питальными минеральными
веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый
дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и
почвенного плодородия; мхи (кукушкин лён и ,особенно, сфагнум) – на
чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток
кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с
индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом
эдификаторов.
По растениям-эдификаторам и растения-индикаторам называют биоценозы
(экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники-
кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). По такому же
принципу классифицируются и называются другие растительные сообщества (не
лесные) и экосистемы в целом. Но в этом случае они носят название не типов,
а ассоциаций растений, по которым называются экосистемы. Это элементарные
единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам
растительного покрова. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные,
злакотравные и тому подобные экосистемы (биогеоценозы).
Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с
которой в одном и том же географическом районе может формироваться
несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в лесной зоне,
наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных
рассматриваются также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники
моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать
только в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращении
таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что
касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем,
что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые,
сильно заболоченные) места обитания, где ель (более сильный эдификатор) не
может внедряться и существовать вследствие более значительной
требовательности к почвенному плодородию. Однако с течением времени и по
мере накопления в почве органических веществ и необходимых для жизни
минеральных элементов и эти сосновые места обитания, с точки зрения
сторонников моноклимакса, будут заняты
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
