Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной
высокой плотности посевов, доля растений, относящихся к
этой форме временной поливаринтности, значительно возрастает. Это позволяет
оценить вторичный покой как одно из важнейших приспособлений к крайне
неблагоприятным условиям существования (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984;
Ценопопуляции растений, 1988).
5 класс — реверсии в более ранние состояния или омоложение. Степень
омоложения различна у видов, принадлежащих различным типам онтогенеза и
разным биоморфам: явнополицентрическим, неявнополицентрическим и
моноцентрическим. Поливариантность омоложения заключается в возможности
существования в пределах одной ценопопуляции разных реверсий: например, у
липы сердцелистной Tilia cordata Mill. (Чистякова, 1978), у Deschampsia
flexuosa на вырубках (Ценопопуляции растений, 1988).
Длительные наблюдения за маркированными особями ряда луговых трав
различных биоморф (ежа сборная, овсяница луговая, подорожник ланцетовидный
Plantago lanceolata L., лютик ползучий, тмин обыкновенный Carum carvi L.,
одуванчик лекарственный Taraxacum officinalis L., кровохлёбка лекарственная
Sanguisorba officinalis L.) показали, что на протяжении индивидуальной
жизни одного растения эти формы динамических изменений могут сменяться одна
другой и неоднократно повторяться (Ценопопуляции растений, 1988). Задержка
на любом из этапов, как на протяжении от одного состояния до другого, так и
при переходе во временный покой увеличивает общую продолжительность
онтогенеза.
Систематизация вариантов динамической поливариантности, правила
перехода из одного состояния в последующие могут быть представлены в виде
таблиц запретов и разрешений переходов на протяжении полного онтогенеза
(Жукова, 1995). Так, такие таблицы для некоторых луговых трав показывают,
что 29 переходов (35,8%) у ежи сборной и овсяницы луговой не могут быть
осуществлены из-за биологических свойств этих видов, и ни разу не были
зарегистрированы. Например, переход из ювенильного состояния в
средневозрастное генеративное или реверсии из субсенильного в молодое или
средневозрастное генеративное состояние. Такие таблицы могут служить
своеобразной видовой характеристикой, характеристикой биоморфы и являться
путём выявления особенностей экологической и фитоценотической обстановки,
позволяя выявить специфичность воздействия различных факторов на данную
ценопопуляцию. Длительными наблюдениями за маркированными особями ряда
луговых трав установлено, что на протяжении полного онтогенеза одной особи
темпы её развития могут изменяться на разных этапах, особенно при большой
его длительности. Возможность разнообразных сочетаний нормального,
ускоренного, замедленного развития, вторичного покоя, а также нарушений
последовательности состояний создаёт теоретическую предпосылку
существования множества путей индивидуального развития. По этим данным с
помощью IBM было рассчитано максимально возможное число путей онтогенеза
для ряда модельных видов в различных экологических ситуациях. Дальнейшие
расчёты позволили определить в каждом конкретном варианте максимально
возможное число реализованных путей развития и число фактически реализуемых
путей. Отмечено, что неблагоприятные условия вызывают массовую гибель, а
немногие выжившие экземпляры могут воплотить лишь малое число возможных
путей. В то же время наиболее благоприятные условия существования ускоряют
развитие особей, сокращают продолжительность онтогенетических состояний,
что также уменьшает разнообразие возможных путей онтогенеза.
Один из главных аспектов дальнейшего углубления концепции
поливариантности онтогенеза — выявление генетической компоненты
изменчивости признаков элементов популяции (Жукова, 1995). По мнению
И.И.Шмальгаузена (1968), в основе поливариантности развития лежит
генетический полиморфизм и модификационная изменчивость в пределах
генотипа. Адаптивные модификации могут быть выражены на любом этапе
онтогенеза.
Результаты наблюдений М.М.Палёновой (1991) в посемейных посадках
клевера ползучего Trifolium repens L. показали статистически значимые
межсемейные различия темпов развития особей. Характер изменчивости этого
признака статистически интерпретируется как «в значительной мере
генетически обусловленный». Дальнейшее сравнение отдельных семей по темпам
развития доказало, что в искусственно созданных популяционных локусах
Trifolium repens чётко выявляются семьи с задержкой перехода в генеративное
состояние. Автор подчёркивает чрезвычайную важность того, что семьи
сохраняют не только проявление признака, но и самобытность тенденций
изменения этого признака, его динамики. Следовательно, существуют реальные
доказательства того, что динамическая поливариантность у клевера ползучего
в значительной мере обусловлена генетически. Можно предположить, что это
справедливо и для других видов растений.
2. Влияние экологических факторов на темпы развития
Ценопопуляция, подобно любой биологической системе, характеризуется
определённой структурой, включающей помимо некоторого набора элементов
пространственное их размещение, а также характер связей между ними и с
окружающей средой. Современное понимание структуры охватывает не только
взаимное размещение частей в пространстве, но и динамику их во времени,
поскольку каждая система существует одновременно во времени и пространстве.
Для дальнейшей разработки механизмов устойчивости и динамичности
видов в ценозе необходима количественная оценка основных процессов в
ценопопуляциях и выявление их связей с экотопическими и ценотическими
факторами. Такими процессами можно считать характер и степень изменения
численности и возрастного состава во времени, интенсивность отмирания
особей, темпы их онтогенетического развития (Ценопопуляции растений, 1977).
Экологические факторы различаются по природе (абиотические,
биотические, антропогенные) и по характеру воздействия на живые системы
(организмы, популяции, ценозы). Среди абиотических факторов различают
следующие типы: вещественно-энергетический (трофический), летальный (и
повреждающий) и информативный (сигнальный). Воздействие трофических
факторов на численность и возрастной состав ценопопуляций может носить
менее выраженный характер, так как оно опосредовано через изменение
интенсивности размножения, темпы развития и отмирания растений
(Ценопопуляции растений, 1988). В качестве примеров трофических воздействий
на ценопопуляции можно привести изменение темпов развития в более аридных
условиях.
В литературе нет сведений об изменениях темпов развития растений в
разных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшении
условий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается,
что на аридных и субаридных территориях с усилением аридности старение
растений ускоряется.
Л.И.Воронцовой (1967) впервые сделана попытка показать влияние
зональных условий на возрастные спектры популяций. Так, на примере типчака
Festuca sulcata L. доказано ускорение темпов развития в благоприятных
условиях. Накопление стареющих и сенильных растений в данном случае не
препятствует ускоренному развитию вегетативных особей, так как сенильные
экземпляры быстро отмирают. В ксероморфных ассоциациях, приуроченных к
верхним частям западин и микроплакорным участкам, темпы развития типчака
замедляются, в связи с этим в популяциях накапливаются переходные особи.
Тенденция к ускорению жизненного цикла осуществляется у данного вида при
более низкой численности и некотором угнетении его особей. Автор указывает,
что ускорение темпов развития типчака следует расценивать как
приспособление к суровым условиям, в данном случае к усилению аридности
климата, когда конкуренция между растениями за воду становится особенно
напряжённой.
На возможность быстрого развития при некоторой подавленности особей
в неблагоприятных условиях указывает А.А.Уранов (1960), рассматривая это
явление как биологическое приспособление, выгодное не для особи, а для
популяции в целом. Ускорение темпов развития типчака гарантирует ему
большую устойчивость в ценозе и позволяет быстро захватывать свободное
жизненное пространство.
Изменчивость возрастного состава популяций в зависимости от внешних
и ценотических условий отражена в работах многих авторов.
Так, Н.И.Шориной (1967) установлено, что в зависимости от условий
может несколько изменяться онтогенез безвременника. Е.В.Тюрина (1975)
отмечает изменение ритма роста и развития Peucedanum batealense (Redow.) C.
Koch. в зависимости от экологических условий и при интродукции. Л.Е.Гатцук
(1967) установлено, что чрезвычайно высокий темп развития характерен для
копеечника кустарникового Hedysarum fruticosum Pall., что сказывается на
длительности его возрастных состояний, на скорости перехода из одного
состояния в другое и на пропуске в ряде случаев отдельных фаз.
Высказывается предположение, что скорость развития копеечника зависит от
относительно благоприятных экологических условий на песках степной и
лесостепной зоны, в частности, увлажнения, аэрации субстрата, освещения,
летнего тепла, отсутствия конкуренции. Столь быстрое развитие, несомненно,
полезно в условиях подвижного субстрата. Это полезное свойство могло
закрепиться под действием естественного отбора.
В.А.Черёмушкина (1
| |  скачать работу |
Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной |
