Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной
спространения, в следующих фитоценозах:
сосняке молиниевом, сосняке бруснично-зеленомошном и гари 1986 г.,
естественно возобновившейся к 1988 г. берёзой повислой Betula pendula Roth.
и сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. В условиях Украинского полесья
при высокой освещённости травяного яруса (на гарях и вырубках) брусника
интенсивно разрастается, а, следовательно, её проективное покрытие в данных
условиях местопроизрастания выше, чем под пологом насаждений. Исследованные
популяции независимо от типа леса характеризуются стабильностью численности
и возрастных параметров. Они также не зависят от инвазии семян с других
сообществ и от колебаний экологических факторов. В спектре возрастного
состава первых двух популяций преобладают зрелые генеративные особи (25,4-
25,6%), в спектре третьей — молодые генеративные (28,8%).
Е.А.Мазная (2001) провела оценку жизненного состояния и возрастной
структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L.,
совместно произрастающих в сосняках кустарничково-лишайниковых и
находящихся под постоянным воздействием атмосферного загрязнения — выбросов
комбината «Североникель», с целью определения возрастной и виталитетной
структуры ценопопуляций. Выяснилось, что независимо от возраста сосны и
степени повреждения лесных экосистем возрастной спектр ценопопуляций
сохраняет полночленность, что указывает на довольно высокую
приспособленность видов к экстремальным условиям, вызванным интенсивным
атмосферным загрязнением. Однако при этом увеличивается доля субсенильных и
сенильных особей. Абсолютный максимум в возрастном спектре независимо от
степени загрязнения приходится на группу молодых виргинильных парциальных
кустов (25,9-43,3%).
Е.Е.Тимошок и Н.В.Паршина (1992) впервые описали основные признаки
возрастных состояний парциальных кустов брусники, количественные и
качественные. К количественным признакам относятся высота растения, диаметр
кроны, возраст растения, длина годичного прироста, число цветков; к
качественным — тип ветвления, степень цветения и степень отмирания.
Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были
использованы общие характеристики качественных и количественных признаков
возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями.
Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные,
молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные,
потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в
исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её
ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития
до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций
осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с
молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было
обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения,
что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в
связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными
факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными.
При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других
авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском
Дальнем Востоке.
Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как
и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг
друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций
определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных
кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах
ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и
участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-
зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-
лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом
бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом
редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие
генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в
восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной
нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной
рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В
большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах,
подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие
субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием
парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое
участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций
брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем,
что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез
(переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное
состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном
состоянии.
Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных
ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным
самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.
Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем
оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и
способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития
особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только
общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов,
но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут
вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их
динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков,
характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На
популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим
адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность
ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным
резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).
1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ
Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает
большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней
до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски
до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается
на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).
Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме
южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части
Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому
побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой
Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая
Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского
моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники
обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас
ареалов…, 1976).
Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу
ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным
вечнозелёным кустарничкам.
А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.
Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада
Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного
кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей
части его близких сородичей в тропических горных районах.
Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в
травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых,
кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и
на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и
вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение
(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди
кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).
В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит
свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает
возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и
супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).
Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость,
обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных
почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием
грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,
1998).
В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые
березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и
микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и
конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).
Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных
почвах (Bozenna,
| |  скачать работу |
Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной |
