Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной
Другие рефераты
ВВЕДЕНИЕ
Темпы развития особей представляют собой один из существенных
признаков популяций растений. От этой стороны организации зависят
способность популяционной системы к самоподдержанию и её устойчивость,
поскольку различие особей по темпам развития является одним из механизмов
регулирования численности и возрастного состава ценопопуляций.
Для разработки режима рационального использования ценопопуляций (ЦП)
брусники на современном научном уровне необходимы не только данные по
запасам сырья и плотности запаса сырьевых частей, но также и знание темпов
развития её ценопопуляций.
Изучение темпов развития как одно из направлений популяционных
исследований является необходимым условием при решении практических задач
охраны хозяйственно ценного вида, а также рационального использования и
восстановления естественных и создания искусственных сообществ.
Целью данной работы является изучение темпов развития парциальных
кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L. в Государственном
природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.
В работе решались следующие задачи:
1. Дать эколого-ценотическую характеристику местообитаний брусники;
2. Определить темпы развития парциальных кустов брусники в различных
местообитаниях.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. ТЕМПЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
1.1.1. Представление о поливариантности онтогенеза
Темпы развития, по определению Л.И.Воронцовой (1967), представляют
собой относительную скорость прохождения растениями большого жизненного
цикла. Т.А.Работнов (1950) отмечал, что показателем высокой жизненности
вида в фитоценозе являются быстрые темпы перехода ювенильных особей в
генеративные. В возрастном спектре популяций это выражается небольшой долей
переходных особей.
А.А.Уранов (1960), рассматривая вопрос о темпах развития вида в
растительном сообществе, различает у многолетних растений при нормальном
состоянии их вегетативных органов два случая ускорения развития: временное,
быстро проходящее, связанное с наличием в фитоценозе «свободной жизненной
ниши», и длительно сохраняющееся. В первом случае увеличение численности
взрослых особей приводит к замедлению их развития, во втором — при
накоплении взрослых особей быстрые темпы развития сохраняются как на
восходящей, так и на нисходящей части жизненного цикла растения, при этом
старые особи относительно быстро отмирают и освобождают место молодым
растениям.
Анализируя основные закономерности развития растений, Д.А.Сабинин
(1963) отмечал две наиболее общие черты, свойственные всем растительным
организмам: расчленённость онтогенеза и многовариантность развития. Первая
предполагает существование качественных различий разных этапов онтогенеза
при новообразовании органов и структур, вторая означает возможность
реализации разнообразных путей онтогенеза при воздействии экзогенных и
эндогенных факторов.
При популяционных исследованиях были обнаружены различные
модификации онтогенетических состояний у луговых трав: тимофеевки луговой —
Phleum pratense L., люцерны серповидной — Medicago falcata L.,
лерхенфельдии извилистой — Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur. Эти явления
получили название многовариантности, мультивариантности, поливариантности
развития. Одновременно они были описаны также у некоторых степных растений:
подмаренника русского (Galium ruthenicum Willd.) и полыни Artemisia
lerchiana Web. ex Stechn. (Жукова, 1995).
В дальнейшем Л.И.Воронцовой и Л.Б.Заугольновой (1978) было выделено
три типа поливаринтности развития растений:
1) по уровням жизненности;
2) темпам развития;
3) морфологической структуре.
Накопление материалов показало, что поливариантность развития —
явление чрезвычайно широко распространённое в растительном мире, и оно
может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости
(Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995). В настоящее время различают
пять типов поливариантности: размерную, морфологическую, способов
размножения и воспроизведения, ритмологическую и временную (Ценопопуляции
растений, 1988).
Л.А. Жукова и А.С. Комаров (1991) предлагают выделять в общем
надтипе динамической поливариантности два типа: ритмологический и
собственно динамический, или временной (по длительности возрастных
состояний и темпам развития).
Поливариантность по темпам развития или временная поливариантность
выражается в различной скорости индивидуального развития (Воронцова,
Заугольнова, 1978). Это наименее изученный к настоящему времени тип
поливариантности онтогенеза. Одним из важнейших его параметров является
продолжительность онтогенетических состояний, или онтохрон. Определить его
можно после многолетних наблюдений за маркированными растениями. Так,
подобными наблюдениями за маркированными луговыми растениями модельных
видов показано, что длительность пребывания особи в одном онтогенетическом
состоянии (онтохрон) может варьировать в зависимости от темпов развития: то
более быстрых, то более медленных, вплоть до временного прекращения
развития (вторичный, или временный покой) (Ценопопуляции растений, 1988;
Жукова, 1995).
Существование внутрипопуляционных групп, отличающихся по темпам
развития, впервые было описано в лесоводческой литературе, когда в
одновозрастных насаждениях различных древесных пород были обнаружены
растения с пониженной жизненностью и замедленной скоростью роста
(Завадский, 1968; Ценопопуляции растений, 1988).
В результате многолетних наблюдений в естественных и искусственных
луговых фитоценозах (Ермакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) были
описаны пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие,
нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в
более молодые возрастные состояния вследствие омоложения.
1 класс — ускоренное развитие. В луговедческой литературе
неоднократно отмечалось ускоренное развитие луговых трав в посевах (Смелов,
1966; Работнов, 1984), прежде всего за счёт уменьшения прегенеративного
периода. Так, некоторые особи ежи сборной Dactylis glomerata L. и овсяницы
луговой Festuca pratensis L. завершают полный онтогенез за 4-5 лет
(Ермакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вырубках и залежах
иногда зацветали на 3-й год (вместо 5-7-го).
Однако возможен и другой путь ускорения развития — пропуск одного
или нескольких возрастных состояний либо целого периода. Такие явления были
описаны у ежи сборной, овсяницы луговой, подорожника большого (Plantago
major L.), лютика ползучего (Ranunculus repens L.) в посевах, где
зарегистрированы пропуски имматурного, виргинильного, молодого,
средневозрастного и старого генеративного и субсенильного состояний.
Максимальный интервал — 5 возрастных состояний: от имматурного до
сенильного (Ермакова, Жукова, 1985).
2 класс — нормальные темпы развития. Анализ временной
поливариантности требует выработки критериев нормального развития. Вопросы
о границах между нормой и отклонением для любых биологических объектов
достаточно сложны. Нормальными темпами развития особей были признаны такие,
при которых продолжительность каждого возрастного состояния является модой
для данной ценопопуляции. Как показали наблюдения, в луговых агроценозах
доля растений, развивающихся нормальными темпами, составляет 50-60%.
3 класс — замедленное развитие — может проявляться в виде задержки
растений в тех или иных возрастных состояниях, прежде всего в
прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистого на пойменных лугах
Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения, хотя обычно в
этом состоянии растение находится не более одного вегетативного периода
(Ценопопуляции растений, 1988). У борщевика сибирского прегенеративный
период может продолжаться до 20 лет (Работнов, 1978). У луговых трав
задержка развития может приводить к пропуску очередного возрастного
состояния.
Темпы развития растений связаны с их жизненным состоянием: у
многолетников отмечается тенденция к увеличению продолжительности жизни при
низком уровне жизненности (Ценопопуляции растений, 1988). А.А.Чистякова
(1978, 1982) при изучении темпов развития основных пород в широколиственных
лесах обнаружила, что у деревьев и кустарников в экологически
неблагоприятных условиях неопределённо долгая задержка в прегенеративном
периоде приводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм,
практически никогда не достигающих генеративного периода и существующих в
омоложенном состоянии.
4 класс — вторичный или временный покой. Является крайним выражением
задержки развития. Это явление было детально описано Т.А.Работновым у
ветреницы (Anemonoides sp.) на субальпийских лугах Кавказа. Дальнейшие
наблюдения показали, что вторичный покой гораздо более распространённое
явление среди растений, чем предполагалось ранее. В луговых агроценозах в
каждый срок наблюдений в течение вегетационного периода от 2,3 до 25,0%
особей ежи сборной и от 2,0 до 17,5% особей овсяницы луговой находятся в
состоянии вторичного покоя. Указывается, что при воздействии высоких доз
удобрений, как и
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
