Зрение
и с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный
нерв.
1.1.4.Строение и функция палочек и колбочек.
Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других -
светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности
внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из
четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.
Наружный сегмент.
Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в
рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками,
образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках
число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные
мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных
дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.
Перетяжка.
Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием
наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через
цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.
Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара
центральных микротрубочек, характерных доя ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент.
Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями,
доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых
синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и
зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.
Синаптическая область.
В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные
биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это
явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения,
но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные
клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что
обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.
Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число
палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до
выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в
частности, участвуют в латеральном торможении.
1.1.5.Различия между палочками и колбочками.
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120*10 в шестой степени
и 6-7*10 в шестой степени соответственно). Распределение палочек и колбочек
тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50*3мкм) равномерно
распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают
удлиненные конические колбочки (60*1.5мкм). Так как в центральной ямке
колбочки очень плотно упакованы (15*10 в четвертой степени на 1 мм.кв.),
этот участок отличается высокой остротой зрения. В то же время палочки
обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое
освещение. Палочки содержат только дин зрительный пигмент, не способны
различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки
содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать свет; они
используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение
отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно, и
сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает
высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.
1.1.6.Механизм фоторецепции.
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на
наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур
представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого
связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет
каротиноида – ретиналя. Последний представляет собой альдегидную форму
витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух
изомеров (рис 4)
Рис 2.
Переход 11-цис-ретиналя в полностью- транс-ретиналь под действием света.
Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен
вызывать изомеризацию, показанную на рисунке 4. Ретиналь играет роль
простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на
поверхности молекулы скотопсина и блокируют реактивные группы, участвующие
в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм
фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает 2
процесса. Первый из которых – это превращение 11-цис-ретиналя в полностью-
транс-ретиналь под воздействием света, а второй – расщепление родопсина
через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс,
называемый выцветанием) :
После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В
начале полностью – транс – ретиналь при участии фермента ретинальизомеразы
превращается в 11-цис-ретиналь, а затем последний соединяется со
скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной
темноте требуется около 30 минут, чтобы все палочки адаптировались и глаза
приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса
проницаемость мембраны наружного сегмента для Na+ уменьшается, в то время
как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na+ наружу, и в
результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, то есть
происходит гиперполяризация(рис 5.)
Рис.3
Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения
проницаемости наружного сегмента для Na+ под воздействием света.
Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу
покоя, а на левой стороне – гипреполяризации.
Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных
клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию.
Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего
медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные
клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают
гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют
зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает
распространяющийся потенциал действия.
1.1.7.Цветовое зрение.
В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны,
воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует
определенному участку спектра.
Таб.2
Цвета видимого спектра и приблизительно соответствующие им длины волн.
| Цвет | Длина волны, нм |
|Красный |Более 620 |
|Оранжевый |590-620 |
|Желтый |570-590 |
|Зеленый |500-570 |
|Синий |440-500 |
|Фиолетовый |Менее 440 |
Существует три вида колбочек – “красные”, “зеленые”, “синие”, которые
содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований,
поглощают свет с различной длиной волны.
Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно
которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью
раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так,
например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого
цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но
окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными
функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного
телевидения, фотографии, живописи.
1.1.8.Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение.
Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих
глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на
одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по
сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения
и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого.
Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец,
лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение
обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка
различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем
больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У
человека, например, общее поле зрения охватывает 180 градусов, а
стереоскопическое – 140 градусов. Для хорошего стереоскопического зрения
необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими
посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случай
стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о
размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится.
Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении,
осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.
9. Зрительные пути и зрительная кора.
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около
того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней
части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки
сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек,
и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются, и мы “видим”. Однако
то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими
участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится
предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и
идентификации текущих зрительных сигналов. В мозгу человека аксоны от левых
половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры,
а аксоны от правых полов
| |  скачать работу |
Зрение |
