Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб
Другие рефераты
ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ
(CERATODIFORMES)
Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда
многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.
насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные
с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых
(Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих
реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают
на большую древность группы .
Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасно
приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый
сезон водоемов.
Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное»
дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять
его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и
настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с
легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный
пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны.
В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия
двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри
(хоаны), что позволяет им осуществлять
дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется
легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в
легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной
перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано
также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных
позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.
кроме двоякодышащих.
Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные
особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и
нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение
всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной
специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь
одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое
количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ
срастается с основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних
челюгях сидят костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от
слияния многочисленных
мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на
верхней челюсти и 2 на нижней).
Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника,
кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами.
Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой
центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых
членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников
(сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты.
Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным
(базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени
сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и
анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен,
имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша|цих хвост был
неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была
«космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и
дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен
спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен
с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие
(клоака).
Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы
представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных,
интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее
примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход
позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного
дыханин к легочному.
СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ
(СКАТОШОАЕ)
К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки
которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род
Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум,
наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные
парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя
рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.
Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а
(Neoceratodus)
. встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он
населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен
также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб
— крупная рыба,
Области распространения двоякодышащих рыб
достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с
боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими
очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона
— от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее
на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.
Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной
растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого
каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным
воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает
отработанный воздух при помощи единственного лёгкого,
Двоякодышащие рыбы:
1 -— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;
3 — рогозуб
издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко
разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он
медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри
при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании
атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных.
Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб,
по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его
дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны,
когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода
сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно
усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе
рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов
исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб
продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И
даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в
кладбище для всего живого, а вода в них — в зловонную жижу, в которой
разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает,
дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и
для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно
своим африканским и южноамериканскому сородичам.
Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем
многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное
животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов,
где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую
часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит,
опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно
передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его
вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою
способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого
животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в
любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные
(моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда,
кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками,
но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается
вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо
всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в
«вегетарианской» диете.
Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь.
Наиболее интенсивно он идет в сентябре —октябре, когда наступает период
дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает
икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве.
Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и
падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки
довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5—7,0 мм и заключены в
студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это
сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями
эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12 суток. В
отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба
совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них
рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь
время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место
поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к
активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу
питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание
беспозв
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
