Биологическое окисление
Другие рефераты
Введение.
В химии окисление определяется как удаление электронов, а
восстановление - как присоединение электронов; это можно
проиллюстрировать на примере окисления ферро-иона в ферри-ион:
Fe2+-e > Fe3+
Отсюда следует, что окисление всегда сопровождается восстановлением
акцептора электронов. Этот принцип окислительно-восстановительных процессов
в равной мере применим к биохимическим системам и характеризует природу
процессов биологического окисления.
Хотя некоторые бактерии (анаэробы) живут в отсутствие кислорода, жизнь
высших животных полностью зависит от снабжения кислородом. Кислород,
главным образом, используется в процессе дыхания – последнее можно
определить как процесс улавливания клеточной энергии в виде АТФ при
протекании контролируемого присоединения кислорода с водородом с
образованием воды. Кроме того, молекулярный кислород включается в различные
субстраты при участии ферментов, называемых оксигеназами. Многие лекарства,
посторонние для организма вещества, канцерогены (ксенобиотики) атакуются
ферментами этого класса, которые в совокупности получили название цитохрома
Р450.
Гипоксические нарушения метаболизма клетки занимают ведущее место в
патогенезе критических состояний. Главную роль в формировании необратимости
патологических процессов приписывают крайним проявлениям расстройства
клеточного метаболизма. Адекватное обеспечение клетки кислородом является
основным условием сохранения ее жизнеспособности.[12,1992]
Введением кислорода можно спасти жизнь больных, у которых нарушено
дыхание или кровообращение. В ряде случаев успешно применяется терапия
кислородом под высоким давлением; следует однако отметить, что интенсивная
или продолжительная терапия кислородом под высоким давлением может вызвать
кислородное отравление.[2,1994]
При написании данной работы перед нами стояла цель: изучить биологическое
окисление и его значение в жизнедеятельности клетки и организма в целом.
Для этого мы рассмотрели:
. использование кислорода клеткой;
. источники энергии клетки – цикл лимонной кислоты (цикл Кребса),
окислительное фосфорилирование;
. микросомальное окисление;
. антиоксидантную защиту
Общие представления о биологическом окислении.
Окислительно-восстановительные системы и потенциалы.
Источник энергии, используемый для выполнения всех видов работ
(химической, механической, электрической и осмотической) – это энергия
химической связи. Высвобождение энергии углеводов, жиров, белков и других
органических соединений происходит при их окислительно-восстановительном
распаде. Высвобожденная энергия затрачивается на синтез АТФ.
Изменение свободной энергии, характеризующее реакции окисления и
восстановления, пропорционально способности реактантов отдавать или
принимать электроны. Следовательно, изменение свободной энергии
окислительно-восстановительного процесса можно характеризовать не только
величиной (G0', но и величиной окислительно-восстановительного потенциала
системы (Ео). Обычно окислительно-восстановительный потенциал системы
сравнивают с потенциалом водородного электрода, принимая последний за ноль,
0В при рН=0. Однако для биологических систем удобнее использовать
окислительно-восстановительный потенциал при рН=7,0 (Ео'); при таком рН
потенциал водородного электрода равен -0,42В.[10,1993]
Пользуясь таблицей 1, можно предсказать, в каком направлении пойдет
поток электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной
системы.
Таблица 1. Стандартные потенциалы некоторых окислительно-
восстановительных систем.[10,1993]
|Система |Ео(/ Вольт |
|Кислород/вода |+0,82 |
|Цитохром a: Fe3+/Fe2+ |+0,29 |
|Цитохром с: Fe3+/Fe2+ |+0,22 |
|Убихинон: окисл./восстан. |+0,10 |
|Цитохром b:Fe3+/Fe2+ |+0,03 |
|Фумарат/сукцинат |+0,03 |
|Флавопротеин: окисл./восстан. |-0,12 |
|Оксалоацетат/малат |-0,17 |
|Пируват/лактат |-0,19 |
|Ацетоацетат/гидрооксибутират |-0,27 |
|Липоат: окисл./восстан. |-0,29 |
|НАД+/НАДН |-0,32 |
|H+/H2 |-0,42 |
|Сукцинат/альфакетоглутарат |-0,67 |
Пути использования кислорода в клетке.
Существует три пути использования кислорода в клетке, которые
характеризуются следующими реакциями:
1) оксидазный путь (90% поступившего кислорода
восстанавливается до Н2О при участии фермента
цитохромоксидазы)
02+4е+4Н+ > 2Н2О
2) оксигеназный путь (включение в субстрат одного атома кислорода -
монооксигеназный путь, двух атомов кислорода -диоксигеназный путь)
-монооксигеназный путь
-диоксигеназный путь
3) свободно-радикальный путь (идет без участия ферментов и АТФ не
образуется).
Оксидазный путь использования кислорода. Митохондрии. Ферменты, их
локализация и значение в процессе окисления.
Митохондрии справедливо называют "энергетическими станциями" клетки,
поскольку именно в этих органеллах в основном происходит улавливание
энергии, поставляемой окислительными процессами. Митохондриальную
систему сопряжения окислительных процессов с генерацией
высокоэнергетического интермедиатора АТФ называют окислительным
фосфорилированием.
Митохондрии имеют наружную мембрану, проницаемую для большинства
метаболитов, и избирательно проницаемую внутреннюю мембрану с множеством
складок (крист), выступающих в сторону матрикса (внутреннего пространства
митохондрий). Наружная мембрана может быть удалена путем обработки
дигитонином; она характеризуется наличием моноаминоксидазы и некоторых
других ферментов (например, ацил-КоА-синтетазы, глицерофосфат-
ацилтрансферазы, моноацилглицерофосфат-ацилтрансферазы, фосфолипазы А2).
В межмембранном пространстве находятся аденилаткиназа и креатинкиназа. Во
внутренней мембране локализован фосфолипид кардиолипин.
В матриксе находятся растворимые ферменты цикла лимонной кислоты и
ферменты (-окисления жирных кислот, в связи с этим возникает необходимость
в механизмах транспорта метаболитов и нуклеотидов через внутреннюю
мембрану. Сукцинатдегидрогеназа локализована на внутренней поверхности
внутренней митохондриальной мембраны, где она передает восстановительные
эквиваленты дыхательной цепи на уровне убихинона (минуя первую окислительно-
восстановительную петлю). 3-гидроксибутиратдегид рогеназа локализована на
матриксной стороне внутренней митохондриальной мембраны. Глицерол-3-фосфат-
дегидрогеназа находится на наружной поверхности внутренней мембраны, где
она участвует в функционировании глицерофосфатного челночного
механизма.[10,1993]
Этапы утилизации энергии питательных веществ.
Утилизация энергии питательных веществ - сложный процесс, который
протекает в три стадии, согласно следующей схеме:
Схема 1. Стадии катаболизма питательных веществ.[1,1994]
На стадии 1 крупные молекулы полимеров распадаются на мономерные
субъединицы: белки на аминокислоты, полисахариды на сахара, а жиры на
жирные кислоты и холестеоролы. Этот предварительный процесс, называемый
пищеварением, осуществляется главным образом вне клеток под действием
ферментов, секретируемых в полость пищеварительного тракта. На стадии 2
образовавшиеся небольшие молекулы поступают в клетки и подвергаются
дальнейшему расщеплению в цитоплазме. Большая часть углеродных и водородных
атомов сахаров превращается в пируват, который, проникнув в митохондрии,
образует там ацетильную группу химически активного соединения
ацетилкофермента А (ацетил-СоА). Большое количество ацетил-СоА образуется
также при окислении жирных кислот. На стадии 3 происходит полное
расщепление ацетильной группы ацетил-СоА до СО2 и Н2О. Именно на этой
заключительной стадии образуется большая часть АТФ. В серии сопряженных
химических реакций больше половины той энергии, которую, согласно
теоретическим расчетам, можно извлечь из углеводов и жиров при окислении их
до Н2О и СО2, используется для осуществления энергетически невыгодной
реакции Фн + АДФ ( АТФ. Поскольку остальная часть энергии, высвобождающейся
при окислении, выделяется клеткой в виде тепла, результатом образования АТФ
является общее возрастание неупорядоченности Вселенной, что полностью
соответствует второму закону термодинамики.
Благодаря образованию АТФ энергия, первоначально извлеченная путем
окисления из углеводов и жиров, преобразуется в более удобную
концентрированную форму химической энергии. В растворе, находящемся во
внутриклеточном пространстве типичной клетки, имеется примерно 1 млрд.
молекул АТФ, гидролиз которых до АДФ и фосфата обеспе
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
