Биологические периоды в жизни птиц
Другие рефераты
Введение.
Среда, в которой существуют животные, постоянно изменяется. Особенно
заметны сезонные колебания климата. Под влиянием этих колебаний животные
приспособились к существованию в такой среде. У каждого вида сложился
специфичный для него годовой цикл жизни, состоящий из ряда последовательных
биологических явлений, приуроченных к определенной сезонной обстановке. Для
птиц характерны следующие биологические периоды:
1. Подготовка к размножению
2. Период вывода молодых
3. Период линьки
4. Период подготовки к зиме
5. Зимовка
Подготовка к размножению (как и другие важные жизненные проявления)
обусловливается врождёнными (наследственными) инстинктами. Важными
стимуляторами полового инстинкта будет закономерно меняющаяся
продолжительность светлой части суток. Подготовка к размножению выражается
в разбивке птиц на пары и в занятии определённой территории для
гнездования.
Разбивка на пары, хотя бы очень кратковременные, у птиц сопровождается
своеобразным поведением – брачными играми, или токованием, стимулирующим
половое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплению. Токование
выражается в принятии птицей своеобразных положений тела, в особых
движениях, в развёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных
звуков, а у некоторых (полигамных) птиц и в драках.
Пение весьма характерно для птиц в брачное время. Большинство поёт
голосовыми связками, но некоторые используют для этого и другие органы.
У самцов многих видов в сезон размножения оперение принимает яркую,
хорошо заметную окраску. С другой стороны, у некоторых видов, например у
куликов-плавунчиков, наблюдается обратное: самка имеет более яркую окраску
и возлагает на тускло окрашенного самца обязанность высиживать яйца и
выкармливать птенцов.
Более тесно связаны с подготовкой к размножению (хотя это внешне и
незаметно) сравнительно большие изменения в размерах яичников и семенников
и рост их активности. У самок, кроме того, сильно изменяются размеры и
степень развития яйцевода и желез, образующих белковую оболочку и скорлупу
яйца. Поэтому при вскрытии нетрудно узнать, находится ли птица в данный
момент в состоянии размножения. Хотя один размер гонад сам по себе еще
ничего не говорит об их функциональной эффективности, тем не менее в
течение всего годового цикла оба эти показателя очень тесно связаны.
Для птиц характерны разнообразные формы брачных отношений. Большинству
видов свойственна строгая моногамия, при которой брачный союз заключается
либо на период размножения, либо на всю жизнь. Последнее характерно для
крупных хищников, цаплей, аистов, журавлей, а из пластинчатоклювых –
лебедей, гусей и казарок. Иногда, напротив, происходит смена партнёра даже
в середине гнездового сезона, между первой и второй кладками. Чаще всего
это вызвано внешними факторами, а не личной неприязнью птиц. Так, домовый
воробей в условиях острой конкуренции из-за гнёзд со скворцами и чёрными
стрижами вынужден менять место гнездования.
У домовых воробьёв постоянство пар определяется не привязанностью птиц
к друг другу, а высокой степенью их территориализма. Когда территория
утрачивается, самка может бросить своего партнёра и перейти к другому,
имеющему территорию самцу. Это сопровождается жестокими драками, в которых
принимают участие все гнездящиеся поблизости самцы. В результате нередко
самка последовательно покрывается несколькими сильнейшими самцами, при этом
не обязательно тем, на чью территорию она перешла. Бывает, что и территория
эта отбирается каким-нибудь из самцов, прилетевших на драку со стороны.
Иногда такой самец-победитель владеет двумя самками и кормит два выводка
птенцов в разных гнёздах, тогда как самцы-неудачники остаются и без
территории, и без самки. Такие случаи наблюдались не только у воробьёв, но
и у скворцов и некоторых других воробьиных птиц, а также у луней.
Основное количество брачных союзов заключается не весной, а с осени или
на зимовке. У уток, например, в частности у кряквы, осенняя разбивка на
пары нередко сопровождается не только брачными играми, но и спариванием.
Именно поэтому и надевают селезни свой великолепный брачный наряд не
весной, а осенью, когда он необходим, чтобы обзавестись подругой. С осени
образуют пары и осёдлые рябчики. По-видимому, на зимовках впервые образуют
пары молодые журавли; некоторые из них даже обзаводятся гнездовой
территорией и спариваются за год до настоящего гнездования. Наконец,
наблюдения за полевыми воробьями, проведённые близ Варшавы, показали, что
осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар,
копуляцией и постройкой гнёзд. Эти явления, аналогичные осенним токам
тетеревов и осенним дракам скворцов из-за скворечников, постепенно затухают
по мере того, как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают
позднеосенний и зимний характер; это на птиц действует сильнее, чем
понижение температуры. Весной пары образуют лишь молодые птицы из прошлых
выводков прошлого года и особи, утратившие партнёра.
В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть
потенциально половозрелые особи, оставшиеся чаще всего по возрасту, но
иногда и по другим причинам без брачного партнёра. Это – важнейший
биологический резерв, который обеспечивает максимально возможную в данных
территориальных условиях продуктивность популяции при непрерывно идущей
естественной убыли её поголовья.
Есть, однако, небольшие группы видов птиц, для которых полигамия служит
основой их брачной жизни. Полигамия подразделяется на полиандрию, то есть
многомужество, и полигинию – многожёнство. Обычно к полигамам относят и
птиц вообще не образующих пар и спаривающихся в значительной мере случайно,
как тетерева, глухари, турухтаны, колибри, кукушки. Такие брачные
отношения носят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиных и
глухариных токах показывают, что в этих случайных как будто бы отношениях
имеются свои закономерности, направленные к максимальной продуктивности и
жизненности потомства. Похоже, что и самцы кукушек, во всяком случае,
обыкновенной и глухой, закрепляют своим кукованием определённую территорию
и спариваются с постоянной самкой, хотя пар в обычном смысле эти птицы, не
насиживающие своих яиц, не образуют.
Полиандрия наиболее известна у трёхпёрсток (Turnices), у которых самка
спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4
яйца. В соответствии с этим период откладывания яиц у трёхпёрсток растянут
до двух месяцев, в течение которых сака может отложить значительное
количество яиц. В неволе самка трёхпёрстки за сезон размножения откладывает
до33 яиц. Вследствие такой инверсии брачных отношений самки этих птиц
крупнее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крики издают только
они, то есть функция захвата и удержания территории, её акустическая
маркировка, биологически равнозначная брачному пению самцов других птиц,
перешла к у трёхпёрсток к самкам. Закончившие кладку самки трёхпёрсток
объединяются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцы
трёхпёрсток насиживают 12-13 дней, затем выводят птенцов; первую неделю они
кормят их. В возрасте 7-10 дней птенцы начинают подниматься на крыло и
переходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие
самки трёхпёрсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем
самцы, но он покрывается высокой интенсивностью размножения и ранним
созреванием молодых. У ряда видов трёхпёрсток половая зрелость наступает
очень рано, в возрасте около 4-5 месяцев.
Иные формы приобретает полиандрия у некоторых видов тинаму, или
скрытохвостов, населяющих Среднюю и Южную Америку от Мексики до Патагонии
(9 родов, 42 рецентных вида). У полиандрических видов тинаму число самок
значительно меньше, чем число самцов, что и обеспечивает проявление
многомужества; у Crypturellus variegatus, например, соотношение самок и
самцов 1:4. Самец занимает и охраняет гнездовой участок и устраивает на
земле примитивное гнездо. Самка после спаривания откладывает в него одно
яйцо, а затем переходит на участок другого самца. При этом её токовое
поведение более активное и заметное, чем у самца. В это же гнездо она потом
может подложить и ещё одно яйцо, но чаще это делают другие самки, в свою
очередь переходящие затем к другим самцам. Таким образом, обе формы
полигамии – и полиандрия, и полигиния – здесь переплетаются. В итоге в
гнезде самца образуется коллективная кладка из 6-12, а иногда и больше
крупных ярко окрашенных яиц, которые он насиживает в течение 16-20 дней.
Выводок птенцов водит тоже только самец, но птенцы очень рано (у ряда видов
уже через несколько дней) переходят к самостоятельной жизни. Как правило,
за сезон размножения самец насиживает одну кладку, но у некоторых видов,
возможно, и две.
Объяснить инверсию брачных отношений, переход функций насиживания и
ухода за потомством к самцам можно, наблюдая за размножением американского
бекасовидного веретенника. На северном побережье Чукотки и в дельтах
Индигирки и Яны, а также в тундрах левобережья нижней Индигирки проводили
наблюдения А.А.Кищинский и В.Е.Флинт. С самого прилета бекасовидные
веретенники держатся парами; границы участков не охраняются, иногда
соседние пары кормятся рядом. В первые дни инкубации (по-видимому, 10-12
дней) насиживает п
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
