Главная    Почта    Новости    Каталог    Одноклассники    Погода    Работа    Игры     Рефераты     Карты
  
по Казнету new!
по каталогу
в рефератах

Клетка как архитектурное чудо

ьно,   даже   малые   фрагменты   цитоплазмы,
   отделенные  от  остальной  клетки,  способны   восстанавливать   подобное
   взаимное  расположение  сохранившихся  структур.  Отрежем  от   периферии
   культуральной  клетки  под  микроскопом  микроножом   небольшой   кусочек
   цитоплазмы, составляющий лишь 3 – 5 %  клеточной  массы.  Через  короткое
   время такой безъядерный  фрагмент  самоорганизуется:  в  центральной  его
   части  эндоплазму,   а   на   периферии   формируются   тонкие   ламеллы,
   прикрепленные по краям к подложке фокальными адгезиями. По  краю  ламеллы
   часто возникают псевдоподии, и при их помощи фрагмент  может  ползать  по
   подложке. Старый центр организации микротрубочек – центросома  обычно  не
   попадает  во  фрагмент,  и  сохранившиеся  в  нем  периферические   куски
   микротрубочек расположены вначале почти параллельно  друг  другу,  однако
   вскоре эти микротрубочки реорганизуются в единую  радиальную  систему,  у
   них возникает подобие центра, из которого микротрубочки расходятся во все
   стороны к краям фрагмента. Разумеется, такие фрагменты в отличие от целых
   клеток погибают обычно через 1-2 суток: ведь у  них  нет  ядра  и  потому
   невозможен  синтез  новых  информационных  РНК,   следовательно,   быстро
   тормозится синтез  белков,  необходимых  для  роста  и  просто  замещения
   разрушающихся со временем белковых  молекул.  Тем  не  менее  способность
   фрагментов  к  самоорганизации  в  мини-клетки  и  движениям  в   течение
   отведенного им короткого срока жизни замечательна.


                         Многоядерные клетки-гиганты
                            тоже самоорганизуются

       Фантазия  Дж.   Свифта   создала   лилипутов   –   людей,   нормально
   организованных несмотря на миниатюрные размеры.  Ясно,  что  затем  почти
   неизбежно  должен  был  появиться    рассказ   о   великанах,   нормально
   организованных несмотря на резко  увеличенные  размеры.  Сходным  образом
   логика требует, чтобы за рассказом о самоорганизации клеточных фрагментов
   следовал рассказ о противоположных системах – гигантских клетках, размеры
   которых резко превышают нормальные.
        Действительно,   такие   клетки   существуют   и   самоорганизуются.
   Многоядерные гиганты в культуре можно получить  двумя  способами.  Первый
   способ – слить несколько обычных  одноядерных  клеток  в  одну,  применив
   специальные  агенты,  например  полиэтиленгликоль  или  белки   некоторых
   вирусов. Эти агенты способны превратить две контактирующие друг с  другом
   мембраны соседних клеток в одну. в  результате  таких  повторных  слияний
   получается большая многоядерная клетка. Второй способ получения  гигантов
   – блокада цитокинеза, последней  стадии  клеточного  деления:  разделения
   цитоплазмы двух дочерних клеток после расхождения хромосом. Как известно,
   цитокинез –  результат  образования  под  мембраной  клетки  между  двумя
   дочерними  ядрами  сократимого  кольца  из  актиновых  микрофиламентов  и
   миозиновых молекул,  такое  кольцо  постепенно  сжимается,  разделяя  две
   клетки. Функцию сократимого кольца и разделение клеток можно  блокировать
   цитохалазином   –   веществом,   специфически   нарушающим   формирование
   микрофиламентов.   Цитохалазин   нарушает   только   цитокинез,   но   не
   предшествующие стадии деления, поэтому в  среде  с  цитохалазином  клетка
   становится  двуядерной.  Если  блокирование  цитохалазином  повторять   в
   нескольких циклах деления, то можно получить клетки  с  4,  8  и  большим
   числом ядер.
      Гигантские клетки, полученные обоими способами, могут жить в  культуре
   долго – многие дни и недели. Важно то, что уже вскоре  после  образования
   клетки реорганизуются в единую структуру. Чаще всего такие  клетки  имеют
   дисковидную форму, но иногда могут  вытягиваться  и  двигаться.  Их  ядра
   собираются в  единую  группу,  занимающую  центр  клетки,  а  вокруг  них
   скапливаются  везикулярные  органеллы,  образующие   эндоплазму.   Вокруг
   эндоплазмы располагается тонкая ламелла. Как и в одноядерных клетках,  на
   краю гигантов постоянно образуются и сокращаются псевдоподии, а на нижней
   поверхности  ламеллы   вблизи   края   формируются   фокальные   адгезии,
   прикрепляющие клетку к дну культуры.
      Таким образом, в двух  различных  системах,  в  небольших  фрагментах,
   отделенных  от  клетки,  и  многоядерных  гигантах,  полученных  слиянием
   нескольких  клеток  или  блокадой   их   деления,   цитоплазма   способна
   самоорганизоваться  в  структуру,  принципиально  сходную  со  структурой
   нормальной клетки.



                          Механизмы самоорганизации
                      цитоплазмы связаны с цитоскелетом

      Каковы  механизмы  удивительной  способности  клеточной  цитоплазмы  к
   самоорганизации? Точно ответить на этот  вопрос  мы  пока  не  можем,  но
   некоторые соображения могут быть  высказаны.  Самоорганизация  происходит
   даже в безъядерных клеточных фрагментах, следовательно, ядро для  нее  не
   нужно.   Важнейшей   частью    самоорганизации    являются    перемещения
   цитоплазматических органелл, образующих эндоплазму  в  центральной  части
   фрагмента или гиганта, туда же в гигантских клетках перемещаются и  ядра.
   Естественно  предположить,  что  за  эти  движения  ответственны  те   же
   структуры, что и за все другие движения в клетке: фибриллы цитоскелета  с
   прикрепленными к ним и органеллам моторными молекулами.
      Один из конкретных механизмов такого рода связан с микротрубочками.  В
   целой клетке микротрубочки растут радиально из центросомы,  расположенной
   около ядра, при этом каждая микротрубочка имеет  два  конца:  центральный
   минус-конец и периферический  плюс-конец.  Хотя  в  отрезанном  фрагменте
   центра нет, микротрубочки в нем  перераспределяются,  образуя  радиальную
   систему с плюс-концами в центре фрагмента и минус-концами  на  периферии.
   Механизм этого перераспределения был недавно проанализирован Радионовым и
   Бориси. Эти исследователи  приготовили  фрагменты  из  пигментных  клеток
   (меланоцитов) кожи черных аквариумных рыбок. Дело в том, что  эти  клетки
   содержат в цитоплазме множество черных пигментных гранул,  за  движениями
   которых легко наблюдать в культуре. Во фрагментах цитоплазмы таких клеток
   пигментные  гранулы  при  самоорганизации  скапливались   в   центре,   а
   микротрубочки расходились радиально из центра на периферию. В  нормальной
   клетке различные органеллы, в том числе пигментные гранулы, двигаются при
   помощи специальных связанных с микротрубочками моторных молекул, динеинов
   и  кинезинов.  При  этом  динеины   двигают   органеллы   к   минус-концу
   микротрубочки, а  кинезины  –  к  плюс-концам.  Оказалось,  что  применив
   специальный  ингибитор  угнетающий  действие  динеина,   можно   подавить
   самоорганизацию микротрубочек и гранул во фрагменте. Ингибиторы кинезинов
   оказались неэффективными. Таким  образом,  перемещение  гранул  и  минус-
   концов  микротрубочек  в  центр  фрагмента   оказалось   результатом   их
   перемещений, осуществляемых при помощи динеина. Эта  работа  Родионова  и
   Бориси доказала реальное существование по крайней мере одного  зависимого
   от цитоскелета механизма самоорганизации. Однако известно,  что  элементы
   самоорганизации   во   фрагментах   могут    сохраняться    даже    после
   деполимеризации микротрубочек. Поэтому весьма вероятно, что существуют  и
   другие  механизмы,  зависимые   от   других   цитосклетных   структур   –
   микрофиламентов.
       Под  наружной   мембраной   каждой   клетки   расположен   сократимый
   кортикальный слой актиновых микрофиламентов, у  клеток,  прикрепленных  к
   дну культуры, этот слой растянут. Можно  сравнить  кортекс  с  растянутой
   резиновой лентой, стремящейся сократиться к своему центру. Очевидно, если
   разрезать  эту  ленту  на  фрагменты,  то  каждый  из  фрагментов   будет
   сокращаться к своему новому центру. Наоборот, если несколько кусков ленты
   склеить друг  с  другом,  то  объединенная  лента  будет  сокращаться  по
   направлению к новому единому центру. Сходным образом,  кортекс  клеток  и
   фрагментов во всех ситуациях натянут относительно центра. Натяжение будет
   ориентировать микрофиламенты кортекса: представьте  себе  сетку,  которую
   кто-то растянул, все  нити  в  ней  станут  ориентироваться  относительно
   направлению  натяжения.  Ориентировка  микрофиламентов  может  направлять
   зависимые от  этих  микрофиламентов  движения  органелл  к  центру.  Этот
   довольно простой механизм пока остается гипотетическим.


                        Гигантские клетки и клеточные
                         фрагменты в нашем организме

      Было бы удивительно, если бы замечательная  способность  цитоплазмы  к
   самоорганизации не использовалась  клетками  в  организме  для  различных
   физиологических целей. И действительно, в нашем организме  многие  клетки
   способны проделывать  самостоятельно  те  же  реорганизации,  которые  мы
   вызываем искусственно в культуре: соединяться друг с другом в  гигантские
   многоядерные  клетки  и,   наоборот,   отделять   от   себя   безъядерные
   цитоплазматические  фрагменты, которые  способны  самоорганизовываться  и
   выполнять важные физиологические функции.
        Примерами   многоядерных   клеток    могут    служить    миофибриллы
   поперечнополосатых   мышц,   образующиеся   путем   слияния   одноядерных
   миобластов. По всей  вероятности,  здесь  благодаря  гигантским  размерам
   ускоряется и синхронизируется реакция мышечной клетки на нервный  сигнал,
   вызывающий ее сокращение: такой сигнал распространяется очень  быстро  от
   нервного  окончания  (синапса)  по  всей  единой   
12345
скачать работу

Клетка как архитектурное чудо

 

Отправка СМС бесплатно

На правах рекламы


ZERO.kz
 
Модератор сайта RESURS.KZ