Клетка как архитектурное чудо
мембране, окружающей
многоядерную клетку.
Еще один тип многоядерных клеток – гигантские клетки инородных тел.
Такие клетки образуются под кожей или в других тканях из одноядерных
клеток, макрофагов, прилипших к поверхности инородного тела, застрявшего
в этих тканях, например пули или иглы. Макрофаги безуспешно пытаются
фагоцитировать инородное тело. Смысл слияния в гиганты заключается, по-
видимому, в том, чтобы увеличить фагоцитирующую поверхность. Вероятно, по
сходным причинам в костной ткани становятся многоядерными особые клетки
(остеокласты), которые разрушают излишнее костное вещество.
Тромбоциты крови – самый интересный и важный пример образования
отделенных от клеток цитоплазматических фрагментов, способных к
самоорганизации. Тромбоциты играют центральную роль в свертывании крови,
образовании тромбов – сгустков, закрывающих просвет разорвавшегося
кровеносного сосуда и останавливающих кровотечение из этого сосуда.
Патологическое тромбообразование – основа самых распространенных сердечно-
сосудистых заболеваний, в особенности инфарктов и инсультов.
Неактивированные тромбоциты, циркулирующие в крови человека, представляют
собой небольшие безъядерные образования, покрытые мембраной и содержащие
в цитоплазме много неполимеризованного актина, а также гранул разного
состава. При действии химических веществ, связывающихся с рецепторами на
наружной стороне их мембраной, например коллагена, тромбоциты
активизируются. Такая активация - начальный этап свертывания крови. На
поверхности активизированного тромбоцита выпячиваются многочисленные
псевдоподии. У тромбоцитов, также как и у больших ядерных клеток,
молекулярной основой образования псевдоподий является полимеризация
актиновых микрофиламентов из растворимого актина. К микрофиламентам
присоединяются миозин и другие молекулы. В результате псевдоподии, как и
у больших клеток, становятся сократимыми, способными прикрепляться к
различным поверхностям, например коллагеновым волокнам. Тромбоцит
распластывается на таких поверхностях и может даже перемещаться по ним на
небольшие расстояния. Гранулы, собранные в центральной части цитоплазмы
активированного тромбоцита, сливаются с наружной мембраной и секретируют
свое содержимое в среду (кровь или тканевую жидкость). При этом активные
вещества, вышедшие из таких гранул, действуют на белки крови, стимулируя
дальнейшее тромбообразование. Через несколько часов активированный
тромбоцит, подобно клеточным фрагментам в культуре, погибает.
«Родителями» тромбоцитов, циркулирующих в крови, являются особые
многоядерные клетки костного мозга – мегакариоциты. На поверхности
мегакариоцита образуются длинные отростки, от которых отщепляются
цитоплазматические фрагменты, попадающие затем в кровь. Мы еще не знаем
точного механизма отделения и упаковки таких фрагментов.
Таким образом, тромбоциты можно рассматривать как фрагменты
цитоплазмы, естественно образующиеся из структур противоположного типа –
гигантских клеток. Эти фрагменты могут длительно сохраняться в крови в
упакованном виде, но при необходимости могут однократно активироваться и
самоорганизовываться, а затем, выполнив свою функцию, активировав
свертывание, погибать.
Способность к самоорганизации – важнейшее свойство цитоплазмы. Эта
способность является основой распределения компонентов в каждой клетке, а
также используется в организме для специальных целей – образования
многоядерных клеток и естественно отделяющихся фрагментов, таких, как
тромбоциты. Возможно, что механизм самоорганизации используется и в тех
случаях, когда в клетке выделяются (сегрегируются) особые участки,
способные к относительно самостоятельным движениям, но остающиеся
связанными с остальной клеткой.
IV. Натяжения цитоскелета
контролируют архитектуру клетки и тканей
Что такое натяжение
С незапамятных времен известно, что мышцы создают механическое
натяжение. Если точка прикрепления мышцы подвижна, то это натяжение ведет
к сокращению мышцы – такое натяжение называют изотоническим. Если эта
точка неподвижна из-за сопротивления материала, к которому эта мышца
прикреплена, то натяжение не приводит к сокращению мышцы – такое
натяжение называют изометрическим. Пример изометрического натяжения –
натяжение, которое создается в мышцах руки, тянущей ручку прочно запертой
двери.
Актин и миозин есть не только в мышечных клетках, но и в большинстве
других клеток эукариот. Чаще всего здесь эти нити лабильны – они
постоянно разбираются и собираются. Какова функция таких структур,
наполняющих клетку? Давно известно, что сокращение актин-миозиновых
структур – сила, которая двигает ползающую клетку. С наружной стороны
такая клетка прикрепляется к неклеточной подложке при помощи особой
адгезивной структуры – фокального контакта. На внутренней
цитоплазматической стороне контакт соединяется с пучком актиновых
микрофиламентов. Сокращаясь, этот пучок тянет тело клетки вперед.
Другой пример сокращения актин-миозинового пучка – цитокинез,
последняя стадия клеточного деления, когда такой пучок образуется между
двумя наборами хромосом. Сжимаясь, такое сократимое кольцо разделяет две
дочерние клетки.
Когда клетка в культуре распластана, то есть прочно соединена
контактами со всех сторон с дном культуры – подложкой, то соединенные с
фокальными контактами пучки актиновых микрофиламентов сократиться не
могут, их натяжение становится изометрическим. Такая клетка все время
находится в напряженном, растянутом состоянии.
В организме большинство клеток, за исключением клеток, плавающих в
крови или лимфе, прикреплено друг к другу и к фибриллам неклеточного
матрикса. Поэтому в таких клетках, так же как и в клетках культуры,
создается изометрическое натяжение.
Натяжение цитоскелета
и изменения формы органов
Натяжение актин-миозина определяет организацию цитоскелета и
контактов самой клетки и окружающего их матрикса в культуре. Естественно
предположить, что натяжения клеток играют важную роль и в организме, в
особенности в процессах морфогенеза, то есть в образовании и регенерации
органов и других структур определенной формы. Простой пример морфогенеза
– заживление наружной раны. В такую рану уже через несколько дней
проникают из окружающих тканей фибробласты и сосуды, образуя так
называемую грануляционную ткань. Фибробласты вырабатывают в ране
фибронектиновый и коллагеновый матрикс, прикрепляются к нему и начинают
синтезировать гладкомышечную форму актин. Развивая натяжение, эти
миофибробласты сжимают матрикс и всю рану, которая позже полностью
заживляется в результате размножения эпителий кожи и других местных
клеток.
Сжатие миофибробластами раны – лишь один из случаев действия клеточных
натяжений в организме. Можно думать, что натяжения цитоскелета играют
критическую роль в развитии разных тканей и органов: образовании складок
и вырастов эпителиальных пластов, изменениях формы мышц, костей и т.д. За
последние годы появилось много работ, где исследователи пытаются
объяснить натяжениями клеток процессы развития. В частности, разработана
детальная теория (или модель, как нынче модно говорить), которая
объясняет натяжениями цитоскелетов нервных клеток образование самого
сложного по форме из существующих в природе органов – нашего мозга,
например образования складок (извилин) коры головного мозга. К сожалению,
все эти модели показывают лишь возможные пути развития органов,
показывают только, где надо искать роль натяжений в развитии, какими
должны бы быть натяжения клеток в развивающихся органах для того, чтобы
придать этим органам свойственную им форму. Остается главное – показать,
что такие натяжения цитоскелета действительно в клеткам этих органов
реально существуют и играют постулируемую теориями роль. Эта сложная
работа только начинается.
Натяжение цитоскелета и коренные
перестройки клеточных программ
Как мы знаем, клетки в организме и культуре способны под влиянием
определенных сигналов переключаться с одной программы работы на другую:
клетка может начать или прекратить размножение, превратиться из менее
специализированной в более специализированную (дифференцироваться) и,
наконец, включить программу самоубийства (апоптоза).
При каждой из таких перестроек меняется большинство синтезов и других
биохимических процессов. В клетке происходит глобальная перестройка всей
ее деятельности. Есть данные, которые позволяют предположить, что одним
из факторов, вызывающих такие перестройки могут быть изменения натяжения
цитоскелета. Например, нормальные фибробласты, уплощенные и растянутые на
подложке, активно размножаются, но стоит их отделить от подложки, как
клетки сжимаются сокращением актин-миозиновых структур в шары и
размножение прекращается, а не р
| |  скачать работу |
Клетка как архитектурное чудо |
