Термодинамика
: выживает наиболее
приспособленный вид . ( Нельзя не отметить сильнейшую аналогию ,
существующую между конкуренцией лазерных мод и межвидовой борьбой ). Если
имеются однотипные пищевые ресурсы , то становится возможным
сосуществование видов . Численность видов может быть подвержена временным
колебаниям.
ОДИН ВИД.
Рассмотрим сначала одну популяцию с числом особей в ней n . При наличии
пищевых ресурсов А особи размножаются со скоростью :
[pic]
и гибнут со скоростью :
[pic]
Здесь k и d - некоторые коэффициенты рождаемости и смертности , в
общем случае зависящее от параметров внешней среды обитания . Если бы
количество пищи было неограниченно , то эволюционное уравнение выглядело бы
так :
[pic]
Введем обозначение ( = kA - d
Оно было бы линейным и описывало бы неограниченный экспериментальный
рост (при kA > d), либо экспериментальную гибель (при kA < d) популяции.
[pic]
Рис. 3.4 Кривая 1: Экспоненциальный рост ; (>0 , kA>d
Кривая 2: Экспоненциальная гибель ; (>0 , kA>d.
[pic]
В общем случае , однако , пищевые ресурсы ограничены , так что скорость
потребления пищи
[pic]
Вместе с тем в общем случае возможно восстановление пищевых ресурсов со
скоростью :
[pic]
Здесь , конечно , рассмотрен придельный случай сохранения полного
количества органического вещества
A + n = N = const ,
N - способность среды обитания поддерживать популяцию.
Тогда с учетом A = N - n получится следующее уравнение эволюции
популяции одного вида (логистическое уравнение Ферхюльста ) :
[pic] (3.17)
Решим уравнение (3.17) аналитически , перепишем его следующим образом
[pic] , обозначим kN - d = k1
Получим :
[pic]
Воспользуемся [pic]табличным интегралом , [pic] ,полученное уравнение
примет вид :
[pic][pic]
решим это уравнение , преобразуя
[pic]
[pic]
сократим полученное выражение на k , и перенесем переменную k1 в правую
часть , получим
[pic]
отсюда n(t) ( [pic]
[pic]
Начальные условия :
[pic]
откуда
[pic]
Подставляя с в решение , получим уравнение в следующем виде
[pic]
ранее мы обозначали , что [pic] , подставляем и преобразуем
[pic]
сократим на k - коэффициент рождаемости , окончательно получим решение
уравнения (3.17)
[pic]
Итак , получено аналитическое решение логистического уравнения - это
решение указывает на то , что рост популяции останавливается на некотором
конечном стационарном уровне:
[pic]
то есть параметр n1 указывает высоту плато насыщения , к которому
стремится n(t) с течением времени .
Параметр n0 указывает начальное значение численности одного вида
популяции : n0 = n(t0) . Действительно , [pic] ,то есть n1 - предельная
численность вида в данной среде обитания . Иначе говоря , параметр n1
характеризует емкость среды по отношению к данной популяции . И наконец ,
параметр (kN - d) задает крутизну начального роста .
Отметим , что при малой исходной численности n0 (начальное число
особи) начальный рост популяций будет почти экспоненциальным
[pic]
Рис. 3.5. Логистическая кривая.
(эволюция популяции одного вида)
Решение уравнения (3.17) можно представить с помощью логистической
кривой (рис. 3.5) . Эволюция полностью детерминирована . Популяция
перестает расти , когда ресурс среды оказывается исчерпанным .
Самоорганизация - при ограниченном пищевом ресурсе. Система
самоорганизованна и взрывоподобный рост популяции (рис. 3.4 Кривая 1)
сменяется кривой с насыщением .
Подчеркнем , что при описании данной биологической системы используют
понятийный и физико-математический аппарат из нелинейной неравновесной
термодинамики.
Может случится , однако, что всегда за событиями , не управляемыми в
рамках модели , в той же среде появится , первоначально в малых количествах
, новые виды (характеризуемые другими экологическими параметрами k,N и d)
. В связи с такой экологической флуктуацией возникает вопрос о структурной
устойчивости : новые виды могут либо исчезнуть , либо вытеснить
первоначальных обитателей . Пользуясь линейным анализом устойчивости , не
трудно показать , что новые виды вытесняют старые только в том случае ,
если
[pic]
Последовательность , в которой виды заполняют экологическую нишу ,
представлена на рисунке 3.6.
[pic]
Рис. 3.6. Последовательное заполнение экологической
ниши различными видами .
Эта модель позволяет придать точным количественный смысл утверждению о
том , что «выживает наиболее приспособленный» , в рамках задачи о
заполнении заданной экологической ниши .
2. СИСТЕМА «ЖЕРТВА - ХИЩНИК».
Рассмотрим систему, состоящую из двух видов - это «жертва» и «хищник»
(например , зайцы и лисицы) , то эволюция системы и ее самоорганизация
выглядят иначе , чем в предыдущем случае.
Пусть в биологической системе имеются две популяции - «жертв» - кролики
(К) , и «хищников» - лисиц (Л), численностью К и Л .
Проведем теперь рассуждение , которое позволит нам объяснить
существование диссипативных структур .
Кролики (К) поедают траву (Т) . Предположим , что запас травы постоянен
и неисчерпаем . Тогда , одновременное наличие травы и кроликов способствуют
неограниченному росту кроличьей популяции . Этот процесс можно символически
изобразить так :
Кролики + Трава ( Больше кроликов
К + Т ( 2К
Тот факт , что в стране кроликов всегда имеется в достатке травы ,
вполне аналогичен непрерывному подводу тепловой энергии в задаче с ячейками
Бенара . Вскоре процесс , в целом , будет выглядеть как диссипативный (во
многом аналогично процессу Бенара ).
Реакция « Кролики - Трава » происходит спонтанно в направлении
увеличения популяции кроликов, что является прямым следствием второго
начала термодинамики .
Но вот в нашу картину , где мирно резвятся кролики , прокрались хищные
лисицы (Л), для которых кролики являются добычей . Подобно тому , как по
мере поедания травы кроликов становится больше , за счет поедания кроликов
возрастает число лисиц :
Лисицы + Кролики ( Больше лисиц
Л + К ( 2Л
В свою очередь лисицы , как и кролики являются жертвами - на этот раз
человека , точнее говоря происходит процесс
Лисицы ( Меха
Конечный продукт - Меха , не играет непосредственной роли в дальнейшем
ходе процесса . Этот конечный продукт можно , однако , рассматривать как
носитель энергии, выводимой из системы , к которой она была в начале
подведена (например, в виде травы ).
Таким образом , в экологической системе также существует поток энергии -
аналогично тому , как это имеет место в химической пробирке или
биологической клетке .
Совершенно ясно , что в действительности происходят периодические
колебания численности популяции кроликов и лисиц , причем за нарастании
численности кроликов следует нарастание численности лисиц , которые
сменяются уменьшением численности кроликов , сопровождающимся столь же
резким снижением численности лисиц , затем повышенным подъемом численности
кроликов и так далее (рис. 3.7).
[pic]
Рис. 3.7. Изменение численности популяций кроликов и лисиц
со временем. Наличие периодичности означает
возникновение экологической структуры.
С течением времени численность обеих популяций меняется в соответствии с
последовательным прохождением точек графика . Через некоторое время
(конкретное значение зависит от быстроты поедания лисицами кроликов , а так
же от скорости размножения обоих видов) весь цикл начинается вновь.
Поведение популяций при различных степенях плодовитости , а так же
различных способностях избегать истребления можно изучить количественно с
помощью программы : ПОПУЛЯЦИЯ (в приложении).
Эта программа реализует решение уравнений для диссипативной структуры
«кролики - лисицы». Результат решения изображается графически . Решается
система дифференциальных уравнений
[pic]
Здесь буквы К, Л, Т - означают соответственно количество кроликов ,
лисиц , травы ; коэффициенты k1, k2, k3 - обозначают соответственно
скорость рождения кроликов , скорость поедания кроликов лисицами и скорость
гибели лисиц.
В программе понадобится уточнить значение отношений (примерно равное 1),
постоянное количество травы (так же принимаемое обычно равным 1), начальные
значения популяции кроликов и лисиц (обы
| |  скачать работу |
Термодинамика |
