Происхождений цивилизации
территорий. В
этих условиях эволюционно выгодно быть двуногим. Напротив, когда
биопродуктивность среды падает и пища реже распространена в пространстве,
животным становится выгоднее быть более подвижными, поскольку пищу
приходится собирать с больших территорий, хотя это сопровождается большим
расходом энергии на передвижение. В таких условиях эволюционно выгодно
быть четвероногим. Высокая биопродуктивность среды коррелирует с теплым и
влажным глобальным климатом, когда оледенений нет. Напротив, снижение
биопродуктивности среды вызывается похолоданием и сухостью глобального
климата, связанными с наступлением ледникового периода. Упрощенно говоря,
во время оледенений выгоднее быть четвероногим, а во время межледниковий
— двуногим. Следует добавить, что способ использования животными пищи
также может отражать их приуроченность к эпохам высокой или относительно
низкой биопродуктивности среды (особенно у хищных). Так, развитая
дифференцированная зубная система (разнозубость, когда отдельные классы
зубов отчетливо различаются по своим функциям при переработке пищи) может
свидетельствовать о том, что пища в экосреде разрежена и требует своей
тщательной утилизации, а неразвитая зубная система (равнозубость, когда
зубы отдельных классов функционально различаются мало) свидетельствует о
том, что пищи в экосреде много и ее тщательная утилизация не обязательна.
В среде наземных животных складывается такая картина (хотя можно
привести факты и по водной фауне: головоногим, рыбообразным). В конце
пермо–карбонового оледенения (низкая биопродуктивность среды) в пермском
периоде, 285–230 млн. (в конце этого периода), на суше господствовали
весьма прогрессивные зверообразные пресмыкающиеся, четвероногие,
разнозубые и, возможно, теплокровные, зверозубые представители которых
породили млекопитающих. Однако, несмотря на свои прогрессивные черты, эти
животные с концом пермо–карбонового оледенения приходят в упадок, и
господство на суше в теплом триасовом периоде, 230–195 млн., переходит к
более примитивным рептилиям — архозаврам, представленным текодонтами и их
родственниками динозаврами. Текодонты и первые динозавры были двуноги и
равнозубы, что хорошо отвечает высокой биопродуктивности триасовой
экосреды. Однако в юрском периоде, 195–137 млн., произошло
микрооледенение (засвидетельствованное в Антарктиде юрскими тиллитами,
отложениями ледникового происхождения), закономерно вызвавшее расцвет
четвероногих форм — в частности, крупнейших в истории Земли четвероногих
зауропод, произошедших от закономерно двуногих триасовых прозауропод.
Следующий теплый меловой период, 137–67 млн., отмечен, наряду с
сохранением четвероногих форм, максимальным расцветом равнозубых двуногих
динозавров (тиранозаврид и др.). Вся эта фауна с падением
биопродуктивности среды в позднем меловом периоде (перестройка
растительности в пользу современных покрытосеменных) вымирает к началу
кайнозойской эры, после чего господство надолго (по сей день) переходит к
четвероногим разнозубым млекопитающим, хорошо приспособленным к низкой
биопродуктивности среды кайнозоя. Однако в теплом эоцене, 53,5–37,5 млн.,
в среде млекопитающих появляется вышеупомянутая двуногая форма. Наконец,
в теплом раннем позднем миоцене, 10–7 млн., обнаруживаются первые
признаки существования равнозубых двуногих гоминид, которые по этим
признакам представляются эволюционными конвергентами (внешними подобиями)
двуногих равнозубых динозавров.
Современный человек, а также его ископаемые предки и родственные им
существа принадлежат, с биологической точки зрения, к семейству гоминид
подотряда антропоидов отряда приматов. К семейству гоминид с уверенностью
можно отнести два биологических рода (австралопитеки и люди) и семь
биологических видов: австралопитек афарский, австралопитек африканский,
австралопитек массивный, австралопитек бойсов, австралопитек умелый (он
же “человек умелый”), человек прямоходящий и человек разумный (включающий
такие подвиды, как человек разумный неандертальский, человек разумный
разумный — современный подвид и ряд других). Родственные связи
(филогенетические отношения) этих гоминид сложны и образуют не менее 6
вариантов для стадии австралопитеков[10] и, вероятно, не меньше для
стадии следующего рода (человек). Благодаря открытию “Олдувайского
гоминида 62” выяснилось, что строение тела (пропорции конечностей, в
частности, питекоидные длинные руки) у “человека умелого” было в точности
таким же, как у австралопитека афарского, что заставляет рассматривать
“человека умелого” как австралопитека, а датировка “параавстралопитека
эфиопского” (ранний австралопитек бойсов) в 2,5 млн. лет показала, что
эволюция австралопитека афарского в другие виды австралопитеков началась
ранее этой даты. Указанные обстоятельства позволили Д.К.Джохансону
предложить филогенетическое древо австралопитеков, у основания которого
находится австралопитек афарский, и которое между 3 и 2,5 млн. лет
разделяется на три ветви: австралопитек африканский и австралопитек
массивный, затем австралопитек бойсов и, наконец, австралопитек умелый,
человек прямоходящий и человек разумный.
Согласно В.М.Саричу[11], эволюционное разделение гоминид и понгид
(современные высшие человекообразные обезьяны) произошло, по
молекулярно–генетическим данным, ок. 4–5 млн. лет назад. Эта датировка не
вполне согласуется с палеоантропологическими данными. Австралопитек
афарский датируется ок. 5–2,7 млн. лет (древнейшее местонахождение —
Табарин, Баринго, Кения, 4,9 млн.), однако в некоторых африканских
местонахождениях остатки гоминид датируются более древними временами:
Лотагам, Туркана, Кения (фрагмент нижней челюсти с коренным зубом и
несколько фрагментов черепа австралопитека, 5,5–5 млн.), Лукейно, Кения
(коренной зуб гоминида, 6,5–6 млн.) и Баринго, формация Нгорора, Кения
(верхний коренной зуб гоминида, 9 млн. лет или 9–12)[12]. Причина
расхождения молекулярно–генетической датировки возникновения гоминид с
палеоантропологической может заключаться в одном своеобразном
обстоятельстве. Молекулярная эволюция, в частности, и эволюция вообще у
гоминид, возможно, заторможена примерно в 3,8 раза (это всего лишь
порядок величин), что связано с аномально высоким удельным метаболизмом
(уровень обмена веществ в течение жизни) у современного человека и,
вероятно, у его прямых предков (чем выше уровень прижизненного обмена
веществ, тем медленнее онтогенез, филогенез и темпы эволюирования)[13].
Около 2,7–2,5 млн. лет назад австралопитек афарский дал начало линиям
австралопитека африканского — австралопитека массивного, австралопитека
бойсова и австралопитека умелого. По времени это событие отвечает теплому
и влажному интерстадиалу (межледниковью) Бибер I/II, 3–2,6 млн. лет.
Примерно миллион лет спустя австралопитек умелый трансформировался в
человека прямоходящего в интервале 1,8–1,6 млн. лет назад. Древнейший
точно датированный человек прямоходящий известен в Нариокотоме III,
Туркана, Кения, 1,6 млн. лет. Это эволюционное событие отвечает теплому и
влажному интерстадиалу Донау II/III, 1,79–1,6 млн. лет. Причины связи
эволюционных событий в семействе гоминид с периодами глобальных
потеплений заключены в том, что для двуногих гоминид теплые эпизоды были
экологически наиболее оптимальны (см. выше).
Вероятная причина, по которой именно приматы породили двуногие формы
гоминидного типа, отнюдь не аттестует гоминид как неких исключительных
существ. Преимущественные эволюционные перспективы имеют не прогрессивные
специализированные формы, а примитивные и малоспециализированные[14]. При
перестройке экосреды от менее биопродуктивной к более продуктивной и
обратно специализированные формы с трудом могут быстро перестроиться
(например, упоминавшиеся четвероногие зауроподы произошли от не очень
совершенных двуногих прозауропод, а более развитые двуногие целурозавры
четвероногих форм не дали). Приматы из–за древесного образа жизни рождают
мало детенышей, которые вдобавок медленно развиваются. Этот фактор
затормозил эволюцию приматов (сейчас самыми процветающими млекопитающими
являются быстро размножающиеся грызуны). Можно думать, что какая-то
отсталая (по указанным критериям) ветвь приматов оказалась после
оледенения 13–10 млн. лет назад в эволюционно выгодном положении во время
потепления 10–7 млн. лет назад и дала линию полуназемных понгид (высшие
человекообразные обезьяны типа шимпанзе) и линию наземных равнозубых
двуногих гоминид, которые представляли собой оптимальный вариант
эволюционной реакции на начавшийся подъем биопродуктивности среды после
похолодания 13–10 млн. лет назад.
Другой возможной эволюционной реакцией гоминид на рост
биопродуктивности среды мог быть подъем их удельного метаболизма
(количество пищевой энергии, потребляемой в течение жизни на единицу
веса), который у современного человека в 3,8 раза превосходит уровень
удельного метаболизма всех прочих высших млекопитающих, т.е. их
постоянную Рубнера, отражающую урове
| |  скачать работу |
Происхождений цивилизации |
