Психогенетика: сцепленное наследование, генетика пола
Другие рефераты
1. Явление сцепленного наследования.
Явление сцепленного наследования изучено Т. Морганом, который
установил, что материальной основой сцепления является хромосома
(хромосомная теория наследственности). Суть сцепленного наследования как
нарушение сцепления, происходящего в результате перекреста хромосом, или
кроссинговера, необходимо обратить внимание на биологический смысл этого
феномена. При перекресте хромосом происходит обмен идентичными участками
между гомологичными хромосомами, а значит, возникают новые комбинации генов
(как аллельных, так и неаллельных). Обсуждая вопрос о природе изменчивости
живых организмов.
1 Группы сцепления.
Число генов у каждого организма гораздо больше числа хромосом.
Следовательно, в одной хромосоме расположено много генов. Ученые
установили, что гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются
совместно, или сцеплено. Группы генов, расположенные в одной хромосоме,
называют группами сцепления. Сцепленные гены расположены в хромосоме в
линейном порядке. Число групп сцепления у генетически хорошо изученных
объектов равно числу пар хромосом, т.е. гаплоидному числу хромосом. У
человека 23 пары хромосом и 23 группы сцепления.
2 Сцепленное наследование признаков.
Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки,
наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное наследование этого
явления, проведенное Т.Г. Морганом и его группой (1910-1916), подтвердило
хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории
наследственности. В работах на плодовой мушке Drosophila melanogaster было
установлено, что гены по признаку совместной их передачи потомкам
подразделяются на 4 группы. Число таких групп сцепления равно количеству
хромосом в гаплоидном наборе. Можно заключить, что развитие признаков,
которые наследуются сцепленно, контролируется генами одной хромосомы. Этот
вывод обосновывается также данными следующих наблюдений. Скрещивание серой
мухи (В) с нормальными крыльями (V) и черной мухи (в) с зачаточными
крыльями (v) дает в 1-ом поколении серых гибридов с нормальными крыльями
[pic].
При скрещивании самца-гибрида 1-го поколения с черной самкой с зачаточными
крыльями [pic]рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским
формам, причем в равном количестве.
Полученные в проведенных скрещиваниях данные нельзя объяснить
независимым наследованием признаков. Рассматриваемые совместно результаты
обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие альтернативных признаков
контролируется различными генами, и сцепленное наследование этих признаков
объясняется локализацией генов в одной хромосоме.
Основные положения хромосомной теории наследственности заключаются в
следующем:
- гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат
неодинаковое число генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
- аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных
хромосом.
- в хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по ее
длине в линейном порядке.
- гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет
место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится
в обратной зависимости от расстояния между генами.
- каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом
кариотипом.
1.3. Механизм сцепления.
Гены, локализованные в одной хромосоме, называют группой сцепления.
Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Если две
сцепленные пары генов находятся в одной гомологичной паре хромосом, то
генотип запишется [pic].
Проведем скрещивание двух организмов различающихся по двум парам
признаков, например:
Р [pic] х [pic]
F1 [pic]
Скрещивая гибриды 1-го поколения, получим
[pic] х [pic]
F1
1[pic]:2[pic]:1[pic]
Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются
вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они
обязательно попадают в одну гамету. Совместное наследование генов,
ограничивающее свободное их комбинирование называют сцеплением генов. Для
наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет
значение направление скрещивания.
Нужно иметь ввиду, что кроме истинного сцепления, могут встречаться
явления, внешне сходные со сцеплением, нот отличные от него по природе: это
так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за
нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие
случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей.
Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано
тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное
наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при
межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация
хромосом оказывается физиологически совместимой. Ложное сцепление следует
отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме - в
одной группе сцепления.
1.4. Кроссинговер.
Если гены находятся в одной хромосоме и всегда передаются вместе,
говорят о полном сцеплении. Чаще встречается неполное сцепление. Нарушения
сцепления объясняется кроссинговером, который является обменом идентичных
участков гомологичных хромосом, в которых расположены аллельные гены.
Запись [pic] означает, что в одной аутосоме находится доминантный ген 1-ой
пары альтернативных признаков и рецессивный ген 2-ой. А в другой аутосоме
наоборот. В половых хромосомах [pic] y-хромосома не несет этих генов. Кроме
сцепления генов, здесь идет сцепление с полом.
Кроссовер - гамета, которая претерпела процесс кроссинговера. Частота
вступления генов в кроссинговер прямо пропорциональна расстоянию между
ними, поэтому число гамет с новыми комбинированными формами будет зависеть
от расстояния между генами. Расстояние вычисляется в морганидах, но если
речь идет о кроссинговере, то расстояние вычисляется в процентах
[pic].
Одной морганиде соответствует 1% образования гамет, в которых
гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. 50М - максимальное
расстояние между генами, на котором возможен кроссинговер. Если гены
расположены друг от друга на расстоянии, большем 50М, то наблюдается
явление независимого наследования. На основании частот кроссинговера
строится карта группы сцепления.
Кроссинговер может происходить не только во время мейоза, но и митоза,
тогда его называют митотическим кроссинговером. Частота митотического
кроссинговера значительно ниже мейотического. Тем не менее, его также можно
использовать для генетического картирования.
Мейотический кроссинговер осуществляется после того, как гомологичные
хромосомы в зиготной стадии профазы I соединяются в пары, образуя
биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими
хроматидами, и перекрест происходит между хроматидами.
Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены
расположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара
занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т.
Морган допустил, что перекрест между хроматидами гомологичных хромосом
может происходить одновременно в нескольких точках кроссинговер,
происходящий лишь в одном месте, называют одиночным кроссинговером, в двух
точках одновременно - двойным, в трех - тройным и т.д., т.е. кроссинговер
может быть множественным.
Пусть, например, в гомологичной паре хромосом содержатся три пары
аллелей в гетерозиготном состоянии [pic]. Тогда перекрест, произошедший
только в участке между генами А и В или между В и С, будет одинарным. В
результате одинарного перекреста возникают в каждом случае только две
кроссоверные хромосомы aBC и Abc или Abc и aBC.
Каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым
одинарным разрывам в двух точках. Таким образом, двойные кроссинговеры
сокращают регистрируемое расстояние между генами.
Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существует
взаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можно выразить
количественно. Для этого составляют реально наблюдаемую частоту двойных
кроссинговеров с частотой, теоретически ожидаемой на основе предположения о
том, что обмены на соседних участках происходят независимо друг от друга.
Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С).
Коинциденцию оценивают как частное от деления реально наблюдаемой частоты
двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частоту двойных кроссоверов.
Последнюю величину получают, перемножая частоты кроссинговера на соседних
участках.
Величину интерференции (I) определяют по формуле I=1-C. Если С<1, то
интерференция положительная, т.е. одинаковый обмен препятствует обмену на
соседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательная, т.е.
один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках.
В действительности существует только положительная интерференция при
реципрокной рекомбинации - кроссинговере, а кажущееся неслучайным
совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний
- результат нереципрокных событий при рекомбинации.
Таким образом, при карплеровании генов в группах сцепления на основе
изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные
тенденции. Двойные обмены “сокращают” расстояния между генами, и
интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых
увеличивается с расстоянием.
В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального
расстояния с учетом множественных обменов опис
| |  скачать работу |
Другие рефераты
| 
